Рис 1: Nothobranchius virgatus, Голотип самец 45.0 мм стандартной длины из Jebel Megeinis, Южный Kordofan, Sudan {J. Chambers; J. Fish. Biol. (1984) 25, 508}
virgatus = происходит от латинского слова "virgatus", означающего "имеющий штрихи".

Первое описание

Chambers, J. - 1984 - A new Nothobranchius species (Teleosti, Cyprinodontiformes, Aplocheilidae) from the Sudan - J.Fish.Biol. (1984) 25, 505-513, 1 tab., 2 figs.

Наличие в Судане Карпозубых рода Nothobranchius, происходящих из Jebel Megeinis в провинции Kordofan было впервые обнаружено H. Sandon в приложении к его книге "Fishes of the Sudan" (Sandon, 1950). В 1981, R. Bailey из Лондонского университета выловил несколько особей в болотах Sudd, исследовав которые Chambers (1984) решил, что они конспецифичны с более ранними образцами.

Типовое место обитания

Обнаружение N.virgatus в Судане, а точнее вокруг речной системе Белого Нила отодвигает дальше на север северные границы распространения рода в близких к Сахаре районах Африки (Рис. 2).

Шесть известных в настоящее время мест вылова включают:

Рис 2: Новые штаты в Судане.

1. Хафир (Hafir) (=большой искуственный резервуар для хранения дождевой и стекающей воды в период засухи) N° 1 и 2 в Jebel Megeinis, провинция Kordofan (ранее Штат Северный Kordofan), Sudan, 11°57'N-32°06'E.
2. Khor Morung, провинция Kordofan, Sudan, 10°32'N 31°03'E (ранее возможно Штат Южный Kordofan).
3. Бодоём в Rigr el Fula (возможно Rahad el Fula у Chambers (1984), 11°38'N 28°28'E, в современном Штате Северный Kordofan).
4. Придорожные канавы около Maar, севернее Bor, Sudan, 6°45'-7°00'N 31°25'E (ныне в Штате Jonglei).
5. Питаемые дождевой водой придорожные пруды между Jalle и Kongor, Sudd, Штат Jonglei, Южный Судан (Bailey & Hickley, 1985).
6. Остаточные водоёмы в Fula A zarga и Khor Mahada Mulaha примерно в 15 км юго-восточнее Rijl el Fula, Штат Западный Kordofan, Sudan.

Меристические данные

Фото 1: N.virgatus из Fula A Zarga, Западный Western Kordofan, Sudan, дикий самец, выращенный из икры, содержавшейся в иле, собранном Mohamed Abdu Ibrahim 21-ого ноября 1998. - {Mich De Mey}

Измерения, проведённые Chambers (1984) во время оригинального описания этого вида, дали следующие результаты:

Самец: Высота тела 2.6-4.4 раз меньше SL: длина головы 2.7-3.6 раз меньше SL Диаметр глаза 3.1-4.2, межглазничное рассточние 1.8-2.8, и длина рыла 3.0-4.5 меньше головы. Предорсальная длина 1.5-1.8 и преанальная длина 1.5-1.7 раз меньше SL. Высота хвостового стебля 5.8-9.1 и длина хвостового стебля 5.0-7.3 раз меньше SL. Начало спинного плавника находится над или чуть впереди начала анального, в сложенном состоянии спинной плавник достигает основания хвостового плавника. Анальный почти достигает основания хвостового.

Самка: Высота тела 3.0-4.1, голова 2.9-3.6 раз меньше SL. Диаметр глаза 3.3-4.3, межглазничное расстояние 2.1-3.3 и длна рыла 2.8-4.5 раз меньше головы. Предорсальная длина 1.5-1.6, преанальная длина 1.5-1.6, высота хвостового стебля 6.4-8.2, и длина хвостового стебля 4.8-5.9 раз меньше SL.

Основание спинного плавника находится над или чуть впереди основания анального. В сложенном состоянии ни спинной, ни анальный плавники не достигают основания хвостового.

Как у самок, так и у самцов зубы конические, изогнутые и расположены в неровных рядах. На обеих челюстях зубы внешнего ряда в полтора - два раза длиннееостальных.

Меристические данные, опубликованные Chambers (1984), приведены в Табл. №3.

Рис 3: Место вылова , обновлено по Chambers (1984)

[1: Jebel Megeinis; 2: Rahad El Fula; 3: Khor Morung; 4: Maar; 5: между Jalle и Kongor; 6: Fula A Zarga]
Синонимы

Отсутствуют.

По данным Chambers (1984), N.virgatus принадлежит к группе видов, имеющих палевую или белую субмаргинальную полосу на хвостовом плавнике (более ранний материал, выловленный в Fula A Zarga имел полосу до небено-голубого цвета) и определённых по Radda (1969) как относящиеся к подроду Zononothobranchius. В эту группу так же входят N.rubroreticulatus (Blache & Miton, 1960), встречающийся вбасейне озера Chad и группу видов, представленных N.taeniopygus (Hilgendorf, 1891), которые широко распространены в Uganda, дренапжные системы озера Victoria и Белого Нила. Wildekamp (1980) отмечает, что расположение начала спинного плавника над началом анального или слегка перед ним является характеристикой родства этого вида с N.taeniopygus и, по данным Chambers (1984), несомненно родство этих видов с ложно.

Голотип

Описание, проведённое Chambers (1984) основано на голотипе и 45-и экземплярах, половина из которых происходит из Sudd и вторая - из провинции Kordofan. Размер особей варьирует от 24.00 до 54.00 мм SL (стандартная длина). Старые экземпляры хранятся в British Museum (Natural History), London; недавно собранный материал - в Koninklijk Museum voor Midden Afrika, Tervuren, Belgium.

Самец 45.0 мм SL выловлен в хафире (hafir) No.2 в Jebel Megeinis, провинция Kordofan, Sudan, 11°57'N-32°06'E, выловлен P. Howell в январе 1950. BMNH 1983.4.7.3

Паратипы

По Chambers (1984),

• четыре самца, 35.5 - 45.0-mm SL выловлены в хафире No.2, место и обстоятельства вылова те же, что и для голотипа. BMNH 1983.4.7.4-7.
• Одна самка, 41.0 мм SL, особенноси вылова те же, что и для голотипа, выловлены H. Sandon, Декабрь 1956. BMNH 1983.4.7.8.
• Два самца, оба 44.0 мм SL, две самки 44.0 и 48.0 мм SL выловлены в хафире (Hafir) No. 1, особенности вылова как у голотипа, выловлены в декабре 1950. BMNH 1983.4.7.9-12.
• Один самец, 54.0 мм SL, одна самка, 29.0 мм SL выловлены в хафире (Hafir) No. 1, обстоятельства вылова как у голотипа, выловлены 1950. BMNH 1983.4.7.13-14.
• Один самец, 40.0 мм SL, Hafir No. 1, место как для голотипа, выловлен 1950. BMNH 1983.4.7.15.
• Один самец, 39.0 мм SL, Hafir No. 1, место то же, что и у голотипа, выловлен 1950. BMNH 1983.4.7.16.
• Один самец, 35.0 мм SL, Khor Morung, провинция Kordofan, Sudan. 10°32'N 31°03'E, выловлен Irwin 1950. BMNH 1983.4.7.17.
• Один Один самец, 31.0 мм SL, Khor Morung, место вылова и обстоятельства как и указанные выше. BMNH 1983.4.7.18.
• Два самца, 30.5 и 35.0 мм SL, Khor Morung, выловлены Irwin, 19 июля 1951. BMNH 1983.4.7.19-20.
• Три самца, 27.5, 28.0 и 32.0 мм SL, две самки 25.5 и 32.0 мм SL, водоём в Rigr el Fulla (возможно Rahad el Fula) 11°38'N 28°28'E, выловлены C. Amirthalingam, 22 ноября 1965. BMNH 1983.4.7.21-25.
• 19 самцов, от 25.0 mm до 33.0 мм SL, и пять самок от 24.0 до 31.0 мм SL, из придорожных канав около Maar, севернее Bot, Sudan, 6°45'-7°00'N 31°25'E, выловлены R. Bailey, 1981. BMNH 1983.4.7.26-49.
• Остальной материал: две особи извлечённые из желудков птиц, пойманных Jebel Megeinis, Hafir No.1, 19 апреля, 1953. Рыбы были настолько повреждены, что невозможно было провести измерения, но окраска осталась распознаваемой.

Размер

Самый крупный из пойманных самцов достигал 54,0 мм стандартной длины, самая крупная самка - 48,0 мм SL.

Код

VIR

Фото 2: Типичный Хафир (Hafir) на сухих равнинах центрального Судана. [Wad An Nayal (12°28'21"N - 34°06'42"E), Голубой Нил] -февраль 1998 {Bellemans}

Распространение и биотоп

По данным Chambers (1984), N.virgatus имеет типичное реликтовое распространение так как известен из шести мест, не имеющих прямой связи друг с другом. Два из них находятся около и на подножии гор Nuba Mountains. Два других располагаются далше на восток и ещё два почти в 800 км южнее, в болотах Sudd, через которые протекает Белый Нил (Фото 2).

По данным Chambers (1984), разрваный ареал N.virgatus легче всего объяснить на основании того, что Белый Нил в прошлом имел больший уровень, чем сейчас, так что места обитания этого вида имели связь друг с другом. Wickens (1975) предполагает, что за период с 12000 до 7000 лет д.н.э. ливни в центральном Судане были в 2 - 3 раза обильнее, чем сейчас и что озёра, образованные Белым Нилом ниже Khartoum, возможно были заняты осадками Голубого Нила на слиянии двух рек. Berry (1976) сообщает, что две террасы, на 386 м и 382 м, являются остатками древних озёр, находящиеся в этом районе на обоих берегах Белого Нила. Притоки должны были питать эти озёра, возникая в резултате уеличения садков в горах Nuba Mountains. Вероятно они не были достаточно большими для того, чтобы физически соединить различные места обитания N.virgatus. “Khors” в этом регионе, ныне сезонные, должны были быть более постоянными, так что соединения между различными частями ареала N.virgatus, вполне могли существовать.

Всё же, попытки вылова рыб, проведённые в различных Хафирах дали дополнительные полевые наблюдения, которые могут помочь объяснить сушествующий ареал N.virgatus в центральном Судане. Высыхающий донный ил хафира прилипает к копфытам и шерсти поьющего скота и стад овец, которые перемещаются от одного водоёма к другому во время их ежегодных миграций с востока на запад. Домашний скот и дикие животные легко могут переносить ил из хафира, а вместе с ним и икру Nothobranchius, на большие расстояния. Таким образом, нет необходимости в существовании, по крайней мере в сухих саванновых равнинах Судана, водной связи между водоёмами для того, чтобы объяснить существующее распространение видов Nothobranchius.

Выживание популяций Nothobranchius возможно благодая развитию устойчивого хориона вокруг икринки, который обеспечивает защиту не только от значительной степени высыхания во время засушливого сезона, но так же помогает противостоять давлению, возникающему при ссыхании и растрескивании ила. Так же способность эмбриона впадать в стадию прерывания развития на определённой стадии онтогенеза в ответ на условия среды, играет роль в борьбе за выживание. Сезонная природа жизненного цикла означает, что для условий размножения нужны только временные водоёмы.

Рис 4: Метеорологический профиль Судана (по FAOCLIM)

Постепенное уменьшение среднего годового уровня осадков в северном направлении вдоль Белого Нила можно проследить в Табл.1. Эта таблица показывает, что можно заметить связь между уровнем осадков и наличии N.virgatus в Судане. Территория севернее Renk представляет только очень ограниченные возможности для появления естественныых мест обитания, в которых вода остаётся достаточно долго для развития вида. Между Renk и Malakal и даже дальше на юг более обильные осадки представляют больше возможностей и именно в этом северном районе в пятидесятые были найдены типовые особи N.virgatus. Недавний продолжительный период засухи (семидесятые и начало девяностых) в Судане и Эфиопии должен был изменить ареал, сдвинув его северные границы дыльше на юг.

Табл.1: Средний годовой уровень осадков (1931-1960) вдоль Белого Нила (в мм.).

Июнь 111 115 76 47 18 Июль 143 153 128 111 57 Август 124 167 145 143 86 Сентябрь 119 144 95 60 30 Октябрь 100 75 45 22 7 Ноябрь 29 6 3 1 - Декабрь 6 1 - - - Суммарный за год 860 783 526 406 204 Период с 10 мм и более Дек. - Февр. Ноябрь-Март Ноябрь-Апрель Ноябрь-Апрель Октябрь-Май

Табл.2. так же даёт представление о крайних значениях температуры воздуха (в засушливый период) в этом районе. Значения, встречающися на территории между Kosti и Bor можно считать естественным диапазоном температур для N.virgatus в центральнос Судане.

Табл.2: Средние значения температур (1931-1960) вдоль Белого Нила (°C)

Из года в год вода в Хафаире подвергается воздействию Суданского солнца. На этих равнинах практически нет защитной растительности. В зимние месяцы (декабрь - февраль) температура может зачительно падать, в то время как в месяцы, предшествующие сезону дождей, с мая по июль, она может с лёгкостью превышать 40°C (Табл. №2). И только в сезон дождей, с августа по ноярь, устанавливается хорошая погода.

Экземпляры, найденные севернее происходят из Jebel Megeinis, 11°57'N 32°06'E, ранее провинция Kordofan (с 1984, провинция получила статус штата в рамках Республики Судан). Jebel Megeinis - это холм высотой 150 м, находящийся на соединении трёх современных штатов Северный Kordofan, Верхний Белый Нил (Upper White Nile) и Южный Kordofan. Это находится примерно в 175 км на юго-запад, или в трёх с половиной часах езды по песчаной и пыльной дороге от города Kosti. Это место примечательно гидрологической изоляцией. Оно находится в середине обширного топографически ровного пространства в Судане; “нет особой дальнейшей необходимости наносить на карту местность ни между Нилом и горами Nuba Mountains ни на большое расстояние на север или юг, кроме холма или самого Jebel” (Sandon, в литературе.).

Фото 3: Jebel (=холм) Megeinis, типовое место обитания N.virgatus март 1998 {Bellemans}

Место вылова N.virgatus в Jebel Megeinis состоит из двух хафиров или выкопанных ёмкостей для сбора потоков воды, которые стекают с 150-и метрового холма и окружающих территорий. Sandon пишет о Хафире №1: “он питаем водами с Khor Baida, основной источник которого находится налеко в горах Nuba Mountains около Jebel Tisia”. Используя карту Англо-Египетского Судана 1949 года, с масштабом 1: 250000, лист 668, Chambers (1984) не обнаружил никаких следов такого протока воды, ни какой-либо дренажной системы в этом районе и был уверен, что более вероятно, что Howell (in litt.) был прав, относя воды хафира №1 непосредственно к водам холма Jebel Megeinis. Howell так же сообщает, что хафир №2 улавливает воды с холмов Tegali Hills, но Chambers не смог найти следов такого источника.

Фото 4: Jebel Megeinis находится в центре обширной, сухой и негостеприимной территории - март 1998 {Bellemans}

Хафир №1 был выкопан в начале 1949 и в тот же год в сезон дождей был заполнен водой. В ноябре 1949 он оказался заселён мелкими рыбами. Это писано в приложении к книге Sandon "Fishes of the Sudan"(l950), в которой он писал “Ещё два вида рыб, оба Карпозубых, встречаются в этой местности. Cyprinodon dispar, обычный на азиатском побережье Красного Моря, был уже давно интродуцирован в Khor Arba'at, около Port Sudan. Недавно прежде неизвестный вид Nothobranchius ('Fundulus') был обнаружен в следующем Хафире около Jebel Megeinis, его естественное место обитания предположенительно где-то в горах Nuba Mountains"(Sandon, 1950)". В 1951, рыбы исчезли из из Хафира №1, но некоторые оставались в Хафире №2, из которого Howell выловил неколько особей.

18-ого марта 1998 нам удалось посетить Jebel Megeinis, типовое место обитания N.virgatus. Вдоль грунтовой дороги, ведущей из Kosti в Jebel Megeinis, после примерно 45 мин езды мы обнаружили вблизи заброшенной деревни Etieshana ("деревня жажды " в арабском) первый, уже полностью высохший Хафир (Фото. 5, Фото. 6). Продолжив путь мы проехали деревни Ribeish, Birka, Akaf и в конце достигли Jebel Megeinis.

Фото 5: Хафир в Etieshana, впечатляюще большой, но уже высохший! - март 1998 {Bellemans}

Ribeish и Birka (арабское название для углубления ("depression")) являются местами, характеризущимися наличием извилистых, частично заполненных древних углублений 1000 до 1500 м длиной и 25 - 50 м шириной (=Khor). Они расположены в тени зелёных деревьев Acacia sp., под которыми домашний скот укрывается от полуденного солнца. Эта роскошная растительность резко контрастирует с опустошёнными в связи с черезмерным выпасом скота окрестностями. Дно этих водоёмов, так же как и во всех исследованных Хафирах, глинистое. В Ribeish пастухи выцеживают воду из углублений в низинах. В сезон дождей, низины заливает вода слоем 1 - 2 м, в которой могут обитать N.virgatus. Но наш приезд совпал с сезоном засухи.

Фото 6: Хафир в Etieshana, полностью пересохшее дно - март 1998 {Bellemans}

По пути в Jebel Megeinis, а так же в некоторых других случаях в ходе наших полевых исследований, во время полуденного зноя мы наблюдали небольшие “смерчи”. Такой “смерч” прошёл по первому из посещённых Хафиров. Он собрал значительное количество донного грунта и, подняв его в воздух, перенёс на несколько километров. Из цист, находившихся в образцах ила, собранных в двух различных высохших Хафирах, нам удалось получить пресноводных рачков, подобнрых Artemia. Подобные организмы были обнаружены примерно 20 лет назад в пруду с дождевой водой в Сенегале, на другом конце африканского континента, между Mbour и Joal, в Nyaning. Таким образом подобные “смерчи” могут быть вторым способом распространения икры/цист на обширные территории из одного места, занимаемого водоёмом, к другому. Всё же, этот метод больше зависит от случая, чем перенос на шерсти пьющих воду животных.

Рис 5: Основные зоны сельхоз культур в Судане - по данным FAOspan>

Фото 7: Первый Хафир, расположенный слева от въезда в город Megeinis уже полностью пересох. Со дна этого хафира были взяты образцы грунта; - март 1998 {Bellemans}

В 1952 г. место вылова этого вида в Jebel Megeinis состоял из двух хафиров, примерно 100 (длина) x 75 (ширина) x 6 (глубина) м, которые быи предназначены для сбора воды, стекающей с холма. Департамент орашения в Судане, который должен выкапывать и поддерживать места для водопоя, оценило, что хафиры и углубления ежегодно собирают от 10 до 15 см осадка и ила из стекающих вод и эррозии почв. За прошедший 46-и летний период на дне хафира должен был накопиться слой ила 4,6 - 7 м толщиной. В добавок, равнины в непосредственной близости от Jebel Megeinis используются для выращивания сельхозкультур (сорго, просо и кунжут, Рис. 5) , что так же благоприятствует эррозии почвы. Таким образом, водоём около Birka раньше должен был быть более глубоким.

Фото 8: Хафир №1 и 2 в центре спереди, холм Jebel Megeinis на заднем плане - март 1998 {Bellemans}

Наши наблюдения показывают, что хафиры №1 и 2 оба получают воду стекающую непосредственно с холма и построены вблизи деревни (которая в настоящее время находится всего в 700 м от подножия холма). Водоём в Birka, 9 км недоезжая Jebel Megeinis нельзя расценивать как источник воды для хафиров, так как он расположен немного ниже. Население и старожили Jebel Megeinis подтверждают это. Всё же остаётся открытым вопрос, как двоякодышащие рыбы (Protopterus aethiopicus) и Nothobranchius попали в эти хафиры в прошлом. В этом случае можно использовать выше упомянутое объяснение существованием в прошлом обширных затапливаемых территорий в этом районе.

Фото 9: Хафир №3, построенный в 1970 и расположенный около хафира №4, содержал только остаточное количество воды в одном из углов; март 1998, {Bellemans}

Деревня Jebel Megeinis продолжает разрастаться и в марте 1998г., через 46 лет после исследований Howell, около неё было уже 5 хафиров; первый и самый маленький (Хафир №5) который находится по правой стороне дороги на въезде в деревню уже пересох (Фото. 7). Воодушевлённые прибытиемв деревню, мы взяли образцы почвы со дна. Остальные 4 хафира, в том числе и №1 и 2, о которых сообщается у Sandon и которые датируются началом 50-ых, расположены на юго-восточной стороне поселения и холма.

Хафиры №1 и 2 были частично заполнены осадком и менее глубокие. Они к тому времени уже полностью пересохли (Фото. 8 ), в то время как хафир №3 (выкопан в 1970) и №4 (построен в 1992) содержали очень ограниченное и большое количество воды соответственно (Фото. 9 и Фото. 10).

Фото 10: Хафир №4, построен в 1992, до этого времени содержит достаточное количество воды - март 1998, {Bellemans}

Два последних хафира соединены между собой истемой труб, проложенных под землёй сквозь земляную дамбу. Таким образом они могут наполняться одновременно, но высыхать по очереди. Из-за ограниченной глубины, в марте 1998 хафир №3 содержал воду всего 5-mІ и 4 см глубиной. Там могли выживать только несколько водяных скорпионов и водных жуков. Так же и из этого хафира мы взяли образец растрескавшегося донного ил в надежде захватить некоторое количество гипотетической икры Nothobranchius (Фото. 9).

Хафир №4, построенный в 1992, был около 150 м длиной, 100 м шириной и 15 - 20 глубиной. В нём всё ещё было около 2 - 2,5 м воды, что было достаточно для поддержания жизни людей и скота до конца мая. Вода была тёмная и коричневатая с видимостью 5 см. Она была довольно мягкой и по моим измерениям между 20 и 22°C из-за значительного испарения в условиях жары и ветра. (Фото. 10, Фото. 11).

Фото 11: Хафир №4, достаточно глубокий, содержит тёмную, пригодную для питья воду; - март 1998, {Bellemans}

В этом хафире произвели обловрыбы сетью 50 м длиной и всего 1 м шириной. Только около 15-и чёрных хищных водных насекомых около 60 - 70 мм длиной [крупные Hemipteran Lethocerus sp.] были извлечены на поверхность. Из-за наличия поплавков на верхнем крае сетки, ею невозможно было достать дна резервуара. Если где-нибудь в Jebel Megeinis всё ещё и обитает N.virgatus после периодов засуки в семидесятых, приведших к бедствиям в соседней Эфиопии, то именно в этом хафире. Местное население утверждает, что в эти периоды асухи в хафирах в Jebel Megeinis всегда было некоторое количество воды. Так что можно будет ещё попытать счастья при меньшем уровне воды или более широкой сетью. Местное население Jebel Megeinis не знают о существовании этих небольших зеленовато-голубых рыбок в водоёме. Всё же они упоминали, что в водоёме ловят двоякодышащих рыб, Protopterus sp. (="Um Quru" по Арабски). Они не используются местным населеним в пищу. Так же мы не обнаружили в хафире личинок комаров.

Облов в другом месте обитания, Jebel Morung, 10°32'N 31°03'E, куда впадет Khor (временный поток) Morung принёс ещё несколько особей N.virgatus, пойманных Irwin в январе 1950 и июле 1951 гг., наряду с Clarias sp. и Protopterus sp., но не из одних и тех же водоёмов. Более детальной информации не имеется, но на листе 66Е выше приведённой карты видно большое количество небольших прудов и потоков воды.

В третьем месте, записанным коллегой Сандонса в University of Khartoum, позже Pakistani C. Amirthalingam, как "Rigr el Fulla" (что означает "нога" (опора) или "конец водоёма " (Fula)"), 11°48'N 28°24'E, Chambers не смог проследить, по данным коллег автора из Судана, возможно не существует, из-за неправильного значения. На листе 65C той же карты, всё же, Chambers обнаружил дальше на запад, на 11°38'N 28°28'E, место с названием Rahad el Fula. Он далее пишет, "в этом месте находятся “кхоры” (Khors) и ещё слово "Rahad" означает "водоём со стоячей водой ". Amirthalingam выловил в 1965г. несколько экземпляров N.virgatus в этом неясном водоёме "Rigr El Fula" в 1965.

Рис 6: Месторасположение и связь между Rahad El Fula, Khor Abu Habl и Jebel Megeinis в горах Nuba Mountains и системе Белого Нила.

Наши суданские коллеги считают, что место "Rigr El Fula", более вероятно соответствует "Rahad El Fula", которое находится не так далеко на западе, как описанное у Chamber 11°48'N 28°24'E. "Rahad El Fula", так же известно как "Rahad" или "Er Rahad", место так же меньше изолировано от возможных соединений с другими водоёмами.

Место "Rahad El Fula" или "Er Rahad", которое нам удалось посетить во время нашего путешествия в феврале 1998 находится примерно на 12°08'N-30°40'E, так же немного севернее и в добавок, вдоль очень длинного углубления (Рис. 6). Углубление Abu Habl Khor проходит вдоль северной границы гор Nuba Mountains и направляется на восток до пересечения с Белым Нилом. Немного северовосточнее места Tendelti, углубление исчезает и его направление неясно на песчаном дне, где оно носит временный характер. Только в годы избыточных осдков (как в декабре 1998) связь с Белым Нилом заполняется водой. Khor Abu Habl в конце концов соединяется с Белым Нилом около города El Fashashoya.

Фото 12: Хафир в Tendelti находится на пути Khor Abu Habl. - март 1998, {Bellemans}

19 марта 1998 нам удалось посетить это интересное углубление, которое привело нас примерно примерно в 30 км от подножия гор Nuba Mountains. Углубление Khor Abu Habl пересекает дорогу из Kosti в El Obeпd в двух местах, первый - в Tendelti (Рис. 6) и второй - в Rahad (Рис. 6). Мы проехали по высохшей, кое-где песчаной, но покрытой кустами равнине, пока не достигли Tendelti (Фото. 12, Фото. 13). Этот хафир был выкопан в углублении Abu Habl, примерно в 300 м от правого края моста через khor Abu Habl, по направлению к Rahad. Облов в этом хафире мы отложили на обратный путь, но как оказалось это был не лучший выбор. На обратном пути по дороге из Rahad в Kosti, около 375 км, у нас лопнула переднее колесо. Ремонт занят много времени по прибытии к хафиру Tendelti и было уже темно и слишком поздно забрасывать сеть.

Фото 13: Хафир в Tendelti вдоль дороги из Kosti в Rahad. - март 1998, {Bellemans}

В Rahad мы посетили пресноводный резервуар, построенный где-то в конце пятидесятых заполняющий верхнюю часть khor Abu Habl. Это место мы посетили в связи с возможностью облова резервуара после запуска Tilapia nilotica в конце шестидесятых. По данным одного из моих коллег, который находился в Rahad в качестве ветеринара в семидесятых, наиболее часто ловившимися рыбами в те года в Khor были двоякодышащие (Protopterus sp.) и сомы (Clarias sp.). Вряд ли там были другие виды рыб, в этом пржде временном водоёме. Присутствие этих видов типично в явно временных водоёмах, имеющих временную связь с Белым нилом (Фото. 14, Фото. 15).

Фото 14: Резервуар в Rahad содержит часть Khor Abu Habl. - март 1998, {Bellemans}

Последствия строительства дамбы заметны до сих пор по торчащим из воды стволам деревьев на середине резервуара. Это стволы гигантской Acacia nilotica, которую легко найти в любых низинах в этой местности. Резервуар в Rahad наполнен водой круглый год и теряет свой временый характер, но видны значительные изменения уровня воды при смене времён года.

Это является доказательством, что низина khor Abu Habl включает местность, в которой Amirthalingam выловил своих экземпляров N.virgatus в 1965. В тот период грунтовая дорога в El Obeid ещё не была завершена, была построена только до Rahad. В пятидесятых - начале шестидесятых часть Khor Abu Habl была отведена около Rahad для того, чтобы сберечь питьевую воду для города и мигрирующего скота, приходящего с западного Судана. Уже в те дни были мысли по введению в новый резервуар новых видов рыб для увеличния бедного начального видового разнообразия рыб и увеличения производства съедобных видов рыб. Поэтому возможно, что Amirthalingam посетил это место для того, чтобы исследовать имеющиеся виды и оценить возможное воздействие новых видов.

Фото 15: В наши дни резервуар в Rahad наполнен водой круглый год. - март 1998, {Bellemans}

Дополнительной причиной считать возможным, что Amirthalingam выловил N.virgatus в этой местности может быть возможность распространения икры Nothobranchius. Как было упомянуто выше, многочисленные птицы, обитающие около гор Nuba Mountains и липкий ил, который прилипает с икрой на клювы и перья головы и перемещаться с одного хафира к другому и таким образом способствовать распространению Nothobranchius в этом районе. С точки зрения длительности птичьего полёта Jebel Megeinis так же находится недалеко от khor Abu Habl (Рис. 6).

Места, где Bailey произвоил облов в 1981 с 6°45' до 7°00'N 31°25'E, находятся севернее города Maar (который сам находится севернее более крупного города Bor - рис. №3) и состоят из большого числа придорожных канав, заполенных мутной водой. Эти экземпляры были пойманы при помощи электрической удочки.

Рис 7: Места вылова N.virgatus by Mohamed Abdu в Fula A Zarga, около 15 кмюжнее Rijl El Fula в Западном Штате Kordofan

Фото 16: Посадка на поезд из Khartoum до Nyala в Er Rahad. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Пятое место, где был пойман N.virgatus в 1982г. (Bailey & Hickley, 1985), - между Jalle и Kongor, севернее Jonglei в южном Судане, состоит из прудов и придорожных канав, образованных человеком и питаемых дождевой водой. Эти места вылова связаны с выемкой грунта вдоль дороги для поддержания дорог . Bailey & Hickley, (1985) отмечают, что форма и размер этих прудов сильно варьируют, так же как и их способность сохранять воду. В 1982г в ареле начались сильные дожди и некоторые пруды появились в мае и июне. До перехода в более стабильную фазу в декабре или январе 1983г многие частично или полностью высохли. (Bailey & Hickley, 1985).

Фото 17: За время 2-х дневной поездки на поезде из Er Rahad в Rijl El Fula попадались интересные виды - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Среди этих мест обитания N.virgatus имеет уникальное распространение. Он отсутствовал в водоёмах, где была богатая растительность, но встречался в прудах, гле было открытое пространство посередине и растительность вдоль берегов. Характеристики воды в момент вылова (Bailey & Hickley, 1985): молочного цвета, сильно мутная со значениями 235-560 единиц по мутности формазина, по сравнению с 38 - 79 единиц в Ниле, проводимость 118-132 µ-Siemens на см при 25°C, что является довольно низким значением по сравнению с другими местами Суданских болот; рН 6,5 - 6,9, в основном ниже, чем в прудах, получающих воду из Нила, где значения рН - 8.

Эти водоёмы были полны коловратками и мелкими планктонными ракообразными. Среди ракообразных в населённых Nothobranchius водоёмах встречаются: Anostracoid Branchiopod Branchinecta sp., моллюски и различные насекомые, среди которых преобладают Hemipterans и Coleopterans. В этих прудах не было надено никаких других рыб, за исключением нескольких двоякодышащих рыб (Protopterus) и молоди сомов (Clarias). Но очень часто встречались личинки земноводных (Bailey & Hickley, 1985).

Фото 18: Основная территория и дорога, ведущая в Fula a Zarga около Rijl El Fula. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

По данным Bailey & Hickley (1985), на территории Sudd в южном Судане N.virgatus не встречается в водоёмах, которые имеют прямой или временный контакт с основной системй реки Белого Нила. Они встречаются в водоёмах с разичными гидрологическими режимами и расположенными рядом с основным руслом реки. В 1982г эти места обитания были заполнены исключительно дождевой водой. Пруды, сообщающиеся с основным руслом реки имеют тенденцию к образованию густых зарослей растительности и, когда вода спадает, в них остаётся большое количество видов рыб, среди которых несколько хищников, питающихся рыбами, таких как Polypterus, Clarias и Channa. Эти водоёмы так же подвержены воздействию водоплавающих птиц, что так же делает их непривлекательными для Nothobranchius.

Фото 19: Местность Fula a Zarga, большие деревья и высокая трава на более сухих местах и блуждающая низина без какой-либо растительности в более низких частях. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Даже в изолированных водоёмах N.virgatus далеко не часто встречается и редко можно встретить там другие виды рыб. Гигантский Hemipteran Lethocerus sp., достигающий 70 мм длины является здесь наиболее вероятным хищником для N.virgatus.

Шестое место вылова N.virgatus в центральном Судане было обнаружено во время нашего третьего полуторамесячного визита (октярь - декабрь 98), который совпал с концом очень обильного сезона дождей в 1998г. Место Rijl El Fula было найдено на недавно изданной карте 1995 года. Как следствие подразделения прежних обширных провинций на более мелкие части и присвоения им статуса Штата в рамках Федеративной Республики Судан, штат Western Kordofan был создан с очень небольшой столицей Rijl El Fula.

Фото 20: Местность Fula a Zarga. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Так как мы не смогли получить разрешение для посещения местности Rijl El Fula, в штате Western Kordofan, который, по данным Chambers (1984) предположительно является территорией, где Amirthalingam выловил 3-х самцов и 2-х самок N.virgatus в 1965, было решено отправить туда для поиска N.virgatus одного из наших суданских сотрудников Mohamed Abdu Ibrahim.

Mohamed Abdu за два дня езды на миниавтобусе достиг Ar Rahad, западенее Kosti, где попал на поезд в Nyala, который ходит раз в 15 дней. Ещё через 2 дня очень медленной езды на поезде из Ar Rahad в Rijl El Fula он прибыл на место. Дорога между Ar Rahad и Rijl El Fula в это время не безопасна из-за активности воров скота и грабителей (в наши дни почти каждый житель Судана вооружён). У него оставалось всего 4 дня до обратного поезда.

Фото 21: Fula a Zarga. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Mohamed Abdu привёз обратно 64 особи, зафиксированные в формалине (30 самцов и 34 самки), выловленные в различных остаточных водоёмах в разных количествах. Ему так же удалось привезти пару живых особей в Khartoum. Эта пара всё же погибла несколькими часми раньше, чем мы смогли вмешаться, так как очень страдала от далеко не лучших условий транспортировки и жары. Он так же привёз образец высохшего донного ила из одного из водоёмов.

Mohamed Abdu был послан опять в ту местность в феврале 1999, всего через 3 месяца после того, как вылавливал живых особей N.virgatus. Его так же просили собрать ещё донный грунт и сделать несколько фотографий места вылова камерой, которую мы ему дали с собой (Фото. №№ 16 - 30).

Фото 22: Fula a Zarga, место вылова N.virgatus. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Описания места вылова, где Mohamed Abdu обнаружил N.virgatus в 1998 приводится как: Fula (= воджоём с дождевой водой) A Zarga (= голубой), около 15 - 20 км южнее Rijl El Fula, штат Western Kordofan, в районе Arragab Al Zarga (= голубая шея) на территории, заросшей большими деревьями и колючим кустарником, в различных остаточных водоёмах вокруг основной большой низины Khor Mahada Mulaha, 21, 22 и 23 ноября 1998. По данным ловца, этот khor не имел прямой связи с Wadi (= сезонно затопляемое русло) Al Ghalla, которое изображено на корате. (Рис. 7).

Фото 23: Fula a Zarga место вылова N.virgatus, неглубокая блуждающая низина без растительного покрова. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

В качестве сопутствующих видов он выловил различных подростков Protopterus sp. 12 см длиной и имеющих наружные жабры, которые до сих пор успешно живут в моих аквариумах.


В остаточных водоёмах так же присутствовали лягушки, пруды были около 10 м в диаметре и 15 - 50 см глубиной. Видовое разнообразие в khor Mahada Mulaha включало цихлид (Bulti), Protopterus sp. (Um Quru), Polypterus sp. (Debit El Hut), и Clarias sp. (Garmout).


Описание

Самец: Описание особей, фиксированных в спирту, по Chambers (1984), указывает, что самец N.virgatus характеризуется наличием примерно 12 каштаново-красных штрихов, идущих наискось сверху вниз и назад по каждому второму или третьему поперечному ряду чешуй. Эти штрихи не всегда продолжаются на всю высоту тела и часто отсутствуют на спинной и брюшной части.

Фото 24: Fula a Zarga место вылова N.virgatus, неглубокая низина без растительного покрова. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Вблизи от спинного и анального плавников штрихи заходят на них. У нескольких особей из Sudd в районе жаберных крышек и хвостового стебля имеются дополнительные короткие полосы, которые образуют с основными полосами шевроно-подоный рисунок, который так же наблюдается у N.cyaneus Seegers, 1981 и N.eggersi "blue" Seegers, 1982. Тело бледное, почти белое, с заметными меланофорами. Предорсальная и затылочная области покрыты коричневато-чёрными точками. Спинной и анальный плавники широко оторочены красновато-коричневым; брюшные плавники имеют красную полосу на дистальном крае, дистальныая часть чёрная. Грудные плавники блёклые. Жаберные крышки оторочены красным и чёрным. Хвостовой плавник бледный с тонкой тёмной каймой и белой полосой перед ней. Брюшко бледное до белого. Через глаз проходит короткая тёмная вертикальная полоса, она заметна только у небольшого числа особей, фиксированных ранее и происходящих из Kordofan. Штрихи у особей из провинции Kordofan меньше обесцвечиваются, хотя остальные элементы окраски могут быть менее выражены. Дистальная часть спинного и анального плавников самцов N.virgatus покрыта органами для контакта.

Фото 25: Fula a Zarga, место вылова N.virgatus в тени деревьев. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Самка: более тёная в задней части, брюшная сторона белая. Все плавники блёклые до прозрачных. Небольшое количество меланофоров заметно на всём теле, у южных особей они сливаются в наклонные полосы.

По данным Chambers (1984), основной цвет тела рыб из хафира N°2, Jebel Megeinis описано (Howell, в переписке с Sandon, 28 января 1950) как варьирующая от блестяше-зелёного до бледно-зелёного, но никаких следов зелёного сейчас не наблюдается. Основной цвет тела живых экземпляров, выловленных Bailey - светлый насыщенно жёлтый. Всё же, цвет воды, в которой Howell вылавливал рыб, он описыват как “очень яркая зеленовато-голубая”, в то время как Bailey указывает, что его особи были выловлены в тёмной воде.

Фото 31: N.virgatus из местности Sudd в южном Судане, выловлен между Jalle и Kongor.{Bailey & Hickley, 1985}

Цветная фотография только что, пойманного между Jalle и Kongor, южный Судан , самца приведена у Bailey & Hickley (1985). Эти авторы описывают самцов с юга как: имеют холодный коричнево-зелёный до светлого жёлтого основной цвет. Имеются от 10 до 14 тонких краснх наклонных идущих дистально линий на боках и неправильных коротких, образующих шевроно-пдобный рисунок на жаберных крышках. На спинном и анальном плавниках большое количество красно-коричневых точек или оторочку. На хвостовом имеется чёрную кайму , в центре или ближе к краю линзообразное беловатое пятно. Брюшные плавники красные с чёрными точками. Грудные - прозрачные. У обоих полов глаз пересекает чёрная вертикальная полоса.

Как нам удалось наблюдать на паре, которая очень быстро погибла, окраска живых рыб из Fula A Zarga слегка отличается.

Фото 26: 3 месяцами ранее N.virgatus был выловлен здесь. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Самец N.virgatus из Fula A Zarga имеет окраску тела в основном золотисто-бронзовую до очень светлой блестящей зелёной. По всему телу идут от 12 до 14 тонких косых, направленных назад линий. Чёрной полосы, идущей через глаз, нет. У некоторых самцов имеется горб в месте перехода головы в спину, у других спинная линия вогнутая. На боках многочисленные блестящие золотисто-жёлтые чешуйки. На дистальном крае жаберной крышки имеется оранжевое до бронзово-золтистого пятно. На анальном плавнике имеется рисунок из крапинок, включающих оранжево-красноые немного упорядоченно расположенные пятнышки. На дистальной части край анального плавника жёлто-оранжевый. На спинном плавнике - рисунок из коричнево-красных полос. Тонкие красно-коричневые полоски отделены друг от друга беловатыми до золотисто-жёлтых зонами. На дистальной части плавника эти полоски переходят в точечный рисунок. По данным Mohamed Abdu, который собрал живых рыб, у живых самцов по краю хвостового плавника идёт неполная субмаргинальная светлая небесно-голубая зона, за которой следует очень узкая красная до красно-коричневой маргинальная полоса.

Фото 27: Несколько экземпляров N.virgatus были выловлены под этой дорогой 3 месяца ранее. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Самки популяции из Fula A Zarga как и у большинства видов Nothobranchius, довольно бесцветная, варьируя от серо-коричневой до светло-коричневой с несколькими блестками на более светлых боках. Брюшная часть более светлая. Все плавники прозрачные. Видно небольшое количество меланофоров на теле. У некоторых экземпляров имеет несколько косо назад идущих узких полоски, но более светлых и менее отчётливых.

У всех раб из Fula A Zarga были признаки тяжёлого поражения паразитическими цистами на всём теле и плавниках.




Фото 28: Низина, впадающая в Khor Mahada Mulaha, принимающая форму канала. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Фото 29: Глубокий участок канала (Khor Mahada Mulaha) откуда так же были взяты пробы почвы. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Содержание и разведение

В настоящее время неизвестно.

Фото 30: Сбор почвы в Khor Mahada Mulaha в надежде получить икру N.virgatus. - февраль 1999, {Mohamed Abdu}

Bailey & Hickley (1985) анализировали содержимое желудков 30-и экземпляров (8 ювинильных и 22 взрослых), выловленных между Jalle и Kongor в 1982. Из их исследований следует, что ювенильные особи питаются практически только Copepods и Ostracods. А позже, так же и Cladocerans составляют основное содержимое пищеварительного тракта у взрослых. В основном, всё же, у взрослых оказалась более разнообразная диет: у 16 имелись фрагменты водных насекомых, в основном личинок двукрылых, Coleopterans и Hemipterans, у 8 взрослых особей насекомые составляли основную часть содержимого пищеварительного тракта.

Bailey & Hickley (1985) сообщают, что от 24 мм и больше все особи легко было отличить по полу. Яичники 12-и самок, размер которых варьировал от 27 до 39 мм полной длины (TL), были исследованы и содержали икринки диаметром 1 мм и икринки на различных стадиях развития, в том числе и частично процесс откладывания икры за продолжительный период. Общее количество икры варьировало от 87 до 360, в среднем 175; наибольшее количество было найдено у более крупных самок.

Табл. 3: Разброс результатов измерений у N.virgatus. Данные выражены в процентах от стандартной длины. Средние значения в скобках.

	Jebel Megeinis				Khor Morung	Rahad el Fula		Sudd
	Хафир 1		Хафир 2
	самцы(5)	самки(3)	самцы(5)	самки(1)	самцы(4)	самцы(3)	самки(2)	самцы(19)	самки(5)
Стандартная длина	39,0-54,0 (44,2)	29,0-48,0 (40,3)	35,5-45,0 (42,	41,0	30,5-35,0 (32,9)	27,5-32,0 (29,2)	25,5-32,0 (27,7)	25.0-33.0 (30.1)	24.0-31.0 (27.4)
Длина головы	30.8-32.5 (31.7)	29.2-34.5 (32.6)	32.1-35.5 (34.	30.5	31.4-35.7 (33.	34.4-37.5 (35.5)	32.8-33.3 (33.1)	30.0-35.0 (31.	27.4-32.1 (29.
Высота тела	30.8-37.5 (34.4)	24.1-33.3 (29.4)	33.8-37.8 (35.4)	32.9	28.6-34.4 (31.2)	30.9-33.9 (32.	25.5-31.2 (28.4)	25.9-31.0 (28.6)	22.6-24.1 (23.
Диаметр глаза	7.4-8.7 (7.9)	7.9-8.6 (8.3)	8.5-10.0 (9.3)	7.3	8.1-9.8 (8.	8.9-9.4 (9.1)	7.8 (7.	7.8-10.7 (9.1)	7.2-8.6 (8.2)
межглазничное расстояние	14.8-17.5 (15.9)	10.2-13.8 (12.2)	14.9-15.8 (15.5)	14.6	14.3-16.4 (14.9)	14.1-16.1 (14.9)	12.5-15.6 (14.	12.5-15.6 (14.	11.3-13.8 (12.4)
Длина рыла	9.0-11.2 (10.2)	8.6-10.4 (9.4)	9.2-11.3 (10.3)	11.0	8.6-11.4 (9.9)	9.4-10.9 (10.3)	9.4-11.8 (10.6)	7.0-9.7 (8.7)	7.2-8.6 (8.
Предорсальная длина	55.5-61.2 (58.	54.2-72.4 (63.	58.5-61.1 (59.	63.4	59.0-62.8 (61.	54.5-66.1 (60.	65.7-66.7 (66.2)	54.8-64.2 (59.6)	60.3-64.1 (62.4)
Преанальная длина	59.0-67.0 (63.	62.5-72.4 (66.2)	60.9-63.4 (62.2)	68.3	59.0-65.7 (61.5)	62.5-65.4 (64.	65.6-66.7 (66.2)	57.5-65.0 (60.9)	64.5-67.9 (65.5)
Высота хвостового стебля	14.8-17.1 (15.9)	13.6-15.6 (14.3)	15.5-17.1 (16.5)	13.4	14.3-16.4 (14.9)	12.5-14.5 (13.	13.7-14.1 (13.9)	13.2-15.8 (14.7)	12.3-13.8 (12.9)
Длина хвостового стебля	13.7-17.1 (16.	19.0-20.8 (20.1)	14.9-19.5 (17.2)	17.1	17.1-20.0 (18.6)	17.8-20.0 (18.9)	17.2-19.6 (18.4)	15.1-20.0 (17.7)	17.0-20.2 (18.
Чешуй в продольном ряду	28-30 (29.4)	30 (30)	28-30 (29)	29	27-31 (29.2)	28 (28)	28-29 (28.5)	29-30 (29.5)	29-30 (29.
Чешуй вокруг тела	26-30 (28.	26-28 (27.4)	30-32 (30.	32	26-28 (26.5)	26 (26)	26 (26)	26-32 (28.3)	24-28 (26.4)
Спинных лучей	14-18 (15)	14-16 (14.7)	14-16 (15.2)	12	13-16 (14.2)	14-16 (14.7)	13 (13)	14-17 (15.7)	14-16 (14.6)
Анальных лучей	14-18 (16)	15-17 (15.4)	15-19 (16.	15	14-16 (15.2)	14-18 (15.7)	14 (14)	15-18 (16.4)	15-17 (16)

Литература

© Авторское право 2000, Marc Bellemans. Все права зарезервированы. Оригинал статьи