Статья размещается с разрешения автора.
Источник - http://genetika-guppy.my1.ru/publ/pishhevaritelnaja_sistema_akvariumnykh...

Известно, что сбалансированное питание аквариумных рыб — основа правильного развития здоровых производителей. Для нормального роста рыб требуется наличие в их рационе всех необходимых для нормальной жизнедеятельности веществ: белков, жиров, углеводов, ферментов, биологически активных (особую часть которых составляют витамины) и балластных веществ. Разные группы рыб нуждаются в разных сочетаниях этих компонентов, что, в свою очередь, зависит от строения пищеварительной системы.

Большинство статей по тематике кормов для аквариумных рыб связаны с описанием их состава и полезных свойств. Безусловно, знать хотя бы общую информацию о кормах, которыми мы с вами кормим наших питомцев, должен каждый уважающий себя аквариумист. Однако существует вторая сторона медали — пищеварительная система рыб, о которой в отечественной аквариумной периодике и книгах пишется очень мало. Этой статьей я попытаюсь хотя бы частично исправить этот недостаток.
Думаю, немногие знают о том, что у рыб существует пять видов пищеварения, которые взаимно дополняют друг друга. Это полостное, мембранное, внутриклеточное, симбиотическое пищеварения, а также самопереваривание пищи, именуемое учеными как индуцированный аутолиз. Последний вид, на мой взгляд, нуждается в особом внимании читателя. Но обо всем по порядку.
Пищеварительная система рыб включает в себя головную (рот, ротовая полость и глотка) и туловищную кишки (остальная часть пищеварительного тракта, включая пищевод, желудок (есть не у всех рыб), пилорические придатки, поджелудочную железу, печень, желчный пузырь и кишечник). Анатомическое строение рта зависит от типа питания рыб. Не будем останавливаться подробно на этом, поскольку в соответствующей литературе достаточно хорошо описан это аспект. Хочу отметить только, что в ротовой полости многих видов рыб (особенно мирных) находятся так называемые глоточные зубы, которые помогают измельчать поступающую в глотку пищу.
По типу пищеварения все рыбы делятся на желудочных (в основном хищники) и безжелудочных, представляющих собой преимущественно мирных рыб. Интересно отметить, что оба типа могут встречаться у представителей одного рода рыб, не говоря уже о семействах, например, сем. Пираньевые (Serrasalmidae). Пищеварительная система рыб включает также пилорические придатки (выросты кишечника, наподобие аппендикса) в количестве от двух-трех до нескольких сотен, которые необходимы для увеличения поверхности всасывания переваренной пищи.
По разнообразию объектов питания рыб делят на тех, которые питаются смешанной пищей (эврифагов), имеют рацион с ограниченным видовым составом пищи (стенофагов) и потребляющих только один вид пищи (монофагов).
В этой статье мне хотелось бы отметить, что большой вклад в изучение этой проблемы внесли наши соотечественники — ученые-биологи A.M. Уголев и В.В. Кузьмина.
Обратимся теперь к основным типам пищеварения, представленным на рисунке, представляющем собой общую схему продольного среза кишечника рыбы, на которой показаны основные типы пищеварения.

Основные типы пищеварения рыб:
1- полостное пищеварение (черными овалами показаны ферменты);
2- мембранное пищеварение (видны ферменты, «сидящие» на углеводном дереве);
3- внутриклеточное пищеварение с участием лизосом, наполненных ферментами (За - то же, но с участием активного транспорта веществ через мембрану с последующей обработкой ферментами цитоплазмы клетки);
4- симбионтное пищеварение (4а - бактерия, продуцирующая в кишечную полость ферменты (показаны красно-фиолетовыми овалами)),
5- самопереваривание пищи, происходящее с участием ионов водорода в тех местах, куда доступ ферментов рыб еще затруднен (индуцированный аутолиз);
6- углеводное дерево, несущее на своих «ветвях» ферменты (гликокаликс);
7- клетки, выстилающие слизистую оболочку кишечника рыб (энтероциты). Стрелками показаны пути разрушения пищевых субстратов.

Первый из них — внеклеточное дистантное (полостное) пищеварение (1). Оно характеризуется тем, что пищеварительные ферменты секретируются в пищеварительную полость, например, кишечник. При этом у рыб полостное пищеварение происходит в специальных полостях далеко от секреторных клеток. Этот тип пищеварения является одним из наиболее эффективных и возник в эволюции рыб относительно недавно. Его основной особенностью является то, что пища (субстрат) расщепляется ферментами в месте при встрече. Поэтому наиболее эффективным действием этого механизма является расщепление крупных молекул и фрагментов пищи. В отношении же средних и небольших молекул вышеуказанный механизм менее эффективен. Поэтому природа придумала мембранное (пристеночное) пищеварение (2), которое осуществляется ферментами, прикрепленными к внешней поверхности клеток, выстилающих слизистую оболочку кишечника рыб (энтероцитов). Энтероциты (7) обладают как секреторной активностью, высвобождая ферменты в полость кишечника и участвуя в полостном пищеварении, так и содержат ферменты на своей поверхности. При этом они содержат выпячивания-ворсинки на своей поверхности для увеличения площади всасывания и создания максимально комфортных условий для пищеварения. Они локализованы на специальных углеводных цепочках (гликокаликсе) наподобие плодов на дереве. Причем разные ферменты расположены на разных уровнях. Средние по размеру молекулы (олигомеры, образовавшиеся в результате полостного пищеварения) контактируют с клетками стенки кишечника, на которых находятся ферменты. Они подвергаются действию ферментов гликокаликса (6). Важно отметить, что «ветви» гликокаликса расположены гуще к основанию дерева, поэтому ближе к энтероцитам проходят только мелкие фрагменты пищи, такие как мономеры и пептиды, способные легко проникнуть в клетки.
Существует еще один тип пищеварения — внутриклеточное (3—За). Он реализуется непосредственно двумя подтипами — активным транспортом небольших молекул субстрата через мембрану (3), который характерен для крошечных белков (пептидов), и перевариванием пищи в специализированных вакуолях (лизосомах, содержащих все необходимые для переваривания ферменты) в клетках (За), образующихся в результате эндоцитоза (поглощение субстрата с помощью впячивания внутрь мембраны клетки).
Перечисленные типы пищеварения являются основными, но существуют еще два очень важных, без которых рыбы также не могут нормально расти и развиваться. Это симбионтное пищеварение и самопереваривание (индуцированный аутолиз) пищи.
Симбионтное пищеварение (4—4а) представляет собой продукцию бактериями и простейшими пищеварительного тракта (микрофлорой) ферментов в пищеваритеьные полости. Кроме того, эти микроорганизмы выделяют разные биологически активные вещества, важные для жизнедеятельности рыб, такие как витамины, а также антибиотики, подавляющие рост патогеннов в кишечнике. Причем вклад бактериальных витаминов может достигать 50% от общего количества потребляемых рыбой.
Механизм действия самопереваривания (индуцированного аутоли-за) у желудочных и безжелудочных рыб отличается на первой стадии. У хищных рыб ферменты жертвы активируются под действием ионов водорода, поступающих из соляной кислоты, выделяемых секреторными клетками желудка, в то время как у большинства мирных рыб этот процесс начинается в ротовой полости и глотке под действием глоточных зубов, которые частично измельчают пищу (например, мотыля). Это приводит к процессам, позволяющим накапливать молочную кислоту и некоторые другие соединения, а значит и ионы водорода в местах механических повреждений тканей, подкисляя среду. Далее наступает второй этап, схожий у обоих типов рыб. Ткани уже частично разрушены, но доступ ферментов рыб к субстратам еще затруднен, при этом ионы водорода уже свободно проникают в клетки. Активируя собственные ферменты жертвы, для которых создаются оптимальные условия. Таким образом, мотыль начинает сам себя переваривать изнутри, разбивая свои крупные молекулы на более мелкие, которые в свою очередь уже усваиваются с помощью всех остальных типов пищеварения (5).
Усвоение пищи невозможно без ее деполимеризации, т.е. разрушения на мелкие фрагменты, способные усваиваться клетками для дальнейшего участия в обмене веществ. Главная роль здесь принадлежит ферментам — особой группе белков, обладающих биологической активностью. Кратко остановлюсь на основных пищеварительных ферментах рыб и их функциях. Все пищеварительные ферменты условно можно поделить на две группы: одни из них действуют на пищу (субстрат), отщепляя концевые участки субстрата (мономеры), другие — воздействуют на его центральные фрагменты, разрушая субстрат на более мелкие части. Теперь поговорим об основных группах субстратов для ферментов, тем более что они хорошо всем известны. Это белки, жиры и углеводы. Переваривание белков у рыб, как и у всех позвоночных животных, начинается в желудке или переднем отделе кишечника (для безжелудочных рыб). Основную роль здесь играют фермент пепсин и соляная кислота. Дальнейшее переваривание белков осуществляется уже с помощью ферментов, выделяемых поджелудочной железой (трипсина, химотрипсина и некоторых других). Поступающие с пищей углеводы можно разделить на несколько групп: к первой относятся олиго-, ди- и моносахариды (небольшие по размеру полимеры и мономеры), которые усваиваются без участия ферментов, ко второй — так называемые универсальные пищевые полисахариды (например, гликоген или крахмал), достаточно хорошо усваиваемые с помощью полостного и мембранного пищеварений, а также структурные полисахариды (хитин, целлюлоза и др.), которые перевариваются только микрофлорой кишечника. Основным ферментом, расщепляющим углеводы второй группы, является а-амилаза. Существует несколько более специфических ферментов, например, мальтаза. Все эти ферменты активны в кишечнике. Жиры (липиды) расщепляет преимущественно фермент панкреатическая липаза. Происходит этот процесс как в желудочном отделе пищеварительного тракта, так и в кишечнике рыб.
Поговорим еще об одном важном аспекте, влияющем на эффективность пищеварения — внешних факторах. Конечно, в большей степени это относится к диким видам рыб. Однако в распоряжении аквариумиста есть несколько способов повысить степень усвояемости корма. Главными, на мой взгляд, здесь являются не только качество самого корма (см. ниже), но и правильно выбранный температурный режим и рН, влияющий на обменные процессы, включая активность ферментов и... свет. Все мы привыкли, что «правильный» свет необходим в основном растениям, забывая при этом о нуждах самих рыб. Тем не менее группа российских ученых (А.Б. Ручин с соавторами) провела исследование влияния постоянного и переменного монохроматического освещения на рост и развитие карпа. Было показано, что при зеленом и голубом свете скорость молоди карпа выше, чем при белом и красном. Причем красный свет негативно действовал на питание и даже тормозил рост молодых карпов (чего не скажешь о растениях, для которых красный можно смело назвать «цветом жизни» — С.А.), а при зеленом свете рыбы питались и росли особенно хорошо. Переменный желто-голубой и сине-зеленый свет также увеличивали темпы роста рыб. Думаю, что в условиях аквариума при постоянном содержании рыб под достаточно интенсивным световым потоком эти знания могут пригодиться.
В заключение статьи мне хотелось бы тезисно рассказать о некоторых практических аспектах применения всего вышесказанного, которые я сам для себя вынес из этих фундаментальных научных знаний. При длительном голодании длина кишечника у рыб может уменьшаться на 30—40%. Учитывая, что общая длина кишечника у многих рыб превышает длину тела в несколько раз, это достаточно важный момент. Интересно, что качество корма также влияет на длину туловищной кишки и полезную площадь поверхности ее слизистой.
Некоторые аквариумисты недооценивают роль таких кормовых объектов, как инфузории, коловратки и даже артемию для выращивания малька с первого дня, предпочитая только сухие корма, которые содержат только часть необходимых ферментов и питательных веществ. Этого делать не стоит, поскольку в первые 5—7 дней жизни (особенно первые два дня), когда собственная пищеварительная система личинки или малька еще полностью не сформирована, она нуждается в ферментах, поступающих из пищи. Почему? Потому что ферментная система беспозвоночных (объектов питания) отличается от таковой у рыб, а эффективность прежде всего самопереваривания повышается за счет увеличения разнообразия ферментов пищи.
Для взрослых рыб большую долю ферментативной активности вносят живые и замороженные корма. Особенно это относится к морепродуктам, а также личинкам насекомых, особенно комаров и мух, белки которых усваиваются пищеварительным трактом рыб максимально эффективно.
Наличие в сухих комбикормах ферментов и их гидролизатов также способствует лучшему перевариванию, поскольку имитируется процесс самопереваривания пищевого комка. Еще лучше, если в составе таких кормов находятся споры полезных бактерий. Развиваясь и живя достаточно длительное время в кишечнике, эти микроорганизмы берут на себя важную роль не только в симбионтном пищеварении, но и снабжении организма рыб необходимыми витаминами и защищая их от многих кишечных патогенных микроорганизмов. Не следует также забывать и о воздействии внешних факторов на рыб, не упуская даже мелких деталей.
Подводя итог сказанному, хочется отметить, что применение научных знаний аквариумистами в домашней аквакультуре является весьма полезным и помогает разобраться хотя бы в части аквариумных проблем.

Литература

1. Уголев A.M., Кузьмина В.В., Поддубный А. Г. «Пищеварительные процессы и адаптации у рыб»; Спб. — Гидрометеоиздат, 1993.
2. Уголев A.M., Кузьмина В.В. «Видовые и индивидуальные адаптации гидролитических функций кишечника рыб»; М. - 1988.
3. А.Б. Ручин, B.C. Вечканов, В.А. Кузнецов. «Рост и интенсивность питания молоди карпа Cyprinus carpio при различном постоянном и переменном освещении». Вопросы ихтиологии, 2002, т. 42, №2, стр. 236-241.
4. В. В. Кузьмина, И. Л. Голованова, У. Г. Скворцова. «Методические подходы к оценке вклада ферментов объектов питания в процессы пищеварениия рыб». Вопросы ихтиологии, 2003, т.43, №5, стр. 705-710.

Рисунок: С.А. Апрятин.

© С.А. Апрятин, 2004.
© "Aquarium Magazine", 2004