Nothobranchius jubbi Wildekamp & Berkenkamp, 1979 & Nothobranchius cyaneus Seegers, 1981 М. Беллеманс (перевод К. Шидловский) Вводное замечание В ходе исследований различных популяций N.jubbi и N.cyaneus в 1986г. Wildekamp пришёл к заключению, что эти два вида следует считать идентичными. Так как N.jubbi был описан раньше, это название имеет приоритет. N.cyaneus Seegers, 1981, таким образом должен считаться более поздним синонимом N.jubbi Wildekamp & Berkenlamp, 1979. Так как мы не полностью согласны с аргументами, изложенными ниже и потому, что считаем, что в данном специфическом случае (в противоположность тому, что наблюдается у N.korthausae, N.eggersi и других видов Nothobranchius) это должно быть чем-то большим, чем просто полихроматизм самцов двух "видов" (независимо от их статуса) в данной работе противопоставляются друг другу. Это будет первый вид, где противопоставляются полиморфизм (разная форма тела) и полихромизм (разная окраска). В свете того, что полиморфизму до сих пор уделялось очень мало внимания [в исследовании Wildekamp 1986, измерения проводились среди различных размерных и возрастных групп], кроме того факта, что мало упоминалось относительно подвида N.jubbi interruptus. Так же "определение" промежуточных форм (основываясь на различной степени красной окраски хвостового плавника) не может быть признан удовлетворительным; оба "вида" могут на самом деле иметь красную форму как у многих других видов Nothobranchius. В добавок, некоторые популяции размножаются на протяжении нескольких поколений без изменений (как в форме тела, так и в окраске) без появления каких-либо промежуточных форм. Фото 1: Nothobranchius jubbi K96/23 {Bellemans} На основе опубликованной в литературе информации и практического опыта разведения обоих "видов", мы склоняемся к идее о том, что мы сейчас имеем дела с "образованием" видов или с двумя подвидами (как было предложено Seegers, 1985) с очень сходными промежуточными формами. Определение видов требует стерильности гибридов, но то, что обычно называют гибридами или промежуточными формами в данном случае может соответствовать второстепенным (подчиненным) самцам обоих "видов". Не красные хроматические формы у N.guentheri и N.foerschi намного менее доминантны и менее агрессивны, чем красные морфы. При помещении в один аквариум, не красные формы всегда вытесняются и могут принимать участие в размножении вида только при наличии достаточного пространства. Хотя это пока ещё не исследовано, но может оказаться, что у Nothobranchius красная окраска, в том или ином варианте, напрямую связана с агрессивностью и территориальным поведением и, таким образом, с успешностью размножения. У этих двух видов всё же красная и не красная формы имеют одинаковую форму тела, что является проявление видоспецифического набора генов. Таким образом требуются дальнейшие исследования в этой области - у рыб окраска может зависеть от факторов окружающей среды и взаимоотношений. А как на счёт основной формы тела? Jubbi: латинское прилагательное jubbi в честь Dr. R. A. Jubb из South Africa, как признание его пионерской работы по роду Nothobranhius. Cyaneus: латинское прилагательное cyaneus относится к светлой зеленовато-голубой (cyan-blue) основной окраске тела самца этого вида. Первое описание Wildekamp, R. H. & Berkenkamp (1979): "Untersuchungen zur Identitat von Nothobranchius neumanni (Hilgendorf, 1905) aus Tanzania, mit der Beschreibung einer neuen Art und Unerart aus dem Kustentiefland Kenias"; Deutch. Killfish Gem., Journal, 11(5): 65-75. Seegers, L. - 1981 "Nothobranchius cyaneus spec. nov., ein neuer Prachtgrundkarpfling aus Kenia." - Die Aquar. u. Terrar. Zeitschr. 34(11): 365-368. Типовое место обитания Для N.jubbi: "... в пруду вдоль дороги в Garsen, 17 миль севернее Malindi на береговых низинах Кении, вдоль Индийского океана." Для N.cyaneus: по данным Lung, который первым поймал типовые экземпляры " примерно в 20-и км за Malindi в сторону Garsen, на дороге в деревню Gongoni, около 4-км за Gongoni, по правой стороне дороги в изолированном пруду размером 10х5 м и глубиной 30 см. Поблизости нет рек" в восточной Кении. Точка, указанная Lung напоминает точку, в которой ловил рыб Leaky в июле 1962; обе должны быть идентичны или находиться поблизости друг от друга. Меристические и морфометрические данные Для N.jubbi: D= 15-16; A= 16-18; 29-32 чешуй в продольных рядах. Кариотип: 2n= 34 (по Scheel) Таб 1: меристические данные N.jubbi (по Wildekamp & Berkenkamp, 1979) (значения приведены в % от стандартной длины, усреднённые для паратипов). Характеристика Голотип среднее для паратипов самцы самки Полная длина 44,5 - - Высота тела 28,6 28,6 25,4 Длина головы 29,7 31,3 29,3 длина хвостового стебля 22,8 20,8 24,1 Высота хвостового стебля 14,2 13,9 14,4 Диаметр глаза 8,1 8,1 8,2 Межглазничное расстояние 13,3 13,2 11,9 Длина рыла 8,3 7,0 5,3 Расстояние от кончика рыла до начала спинного плавника 53,6 56,7 60,0 Расстояние от кончика рыла до начала анального плавника 58,9 59,0 63,1 Расстояние от кончика рыла до начала брюшных плавников 48,6 47,0 48,5 Таб. 2: морфометрические данные N.jubbi (по Wildekamp & Berkenkamp, 1979) Характеристика Разброс Спинные плавниковые лучи 15 - 16 Анальные плавниковые лучи 16 - 18 Чешуй в продольном боковом ряду 29 - 32 Чешуй вокруг тела перед брюшными плавниками 23 - 25 Для N.cyaneus: В продольном ряду 27 - 30 чешуй и дополнительно 2 - 3 чешуи на основании хвостового плавника. Открытый тип органов боковой линии хорошо заметен. В косом вертикальном ряду от начала анального плавника - 10 - 11 чешуй. На спинном плавнике имеется небольшое количество, на анальном плавнике - многочисленные ктеноидные крючки. Плавниковые лучи в спином и анальном плавниках выходят за край плавниковой мембраны. Кариотип: 2n = 34 (по Scheel) По данным Wildekamp (1986), J. J. Scheel (1981 and 1983, pers. comm. to Wildekamp) провёл некоторые цитологические исследования на живых представителях N.cyaneus из Shalanbod и Sunguni (голубой фенотип), Сомали и особях N.jubbi и N.cyaneus с промежуточными формами из Azenda Bader, Сомали. Из сравнивали с N.jubbi из Malindi, Kenya, и N.cyaneus из Warfa (N. sp. Warfa Blue), Somalia. Эти исследования выявили близкое родство N.jubbi и N.cyaneus. У обоих "видов" был одинаковый кариотип с 2n = 34 хромосом. Все элементы явно имели два плеча и одна пара - ипичный производный метацентрический элемент. По данным Wildekamp (1986) эти кариотипы идентичны кариотипу N.cyaneus Warfa и N.jubbi из Malindi, определенным ранее и дающим гаплоидный набор n = 17 хромосом. Таб 3: Меристические данные N.cyaneus (по Seegers, 1981) (значения представлены в % от стандартной длины, среднее для 9 паратипов) Характеристика Голотип Разброс Среднее для паратипов Полная длина 121,6 119,1-126,2 122,5 Высота тела 31,9 24,8-33,2 30,0 Длина головы 34,7 31,2-34,9 33,2 Высоте хвостового стебля 12,5 12,4-14,9 13,5 Диаметр глаза 9,4 8,3-10,6 9,3 Межглазничное расстояние 15,8 14,8-18,0 16,5 Длина рыла 8,8 7,3-10,3 8,6 Расстояние от кончика рыла до спинного плавника 60,8 60,2-67,8 65,3 Расстояние от кончика рыла до анального плавника 64,4 63,0-68,5 66,2 Расстояние от кончика рыла до брюшных плавников 52,0 52,0-55,6 54,0 Таб 4: Значения в % от длины головы N.cyaneus (по Seegers, 1981) Характеристика Голотип Разброс Среднее для паратипов Длина рыла 25,4 21,2-30,5 25,8 Диаметр глаза 27,2 25,2-31,3 28,0 Межглазничное расстояние 45,6 44,3-53,4 49,8 Таб 5: морфометрические данные для N.cyaneus (по Seegers, 1981) Характеристика Голотип Разброс Среднее для паратипов Спинные плавниковые лучи 17 17-19 17,7 Анальные плавниковые лучи 19 18-20 19,0 Чешуи в продольном ряду 29 27-30 28,6 Описание N.jubbi Wildekamp & Berkenkamp (1979) По данным Wildekamp & Berkenkamp (1979), N.jubbi обладает формой тела, являющейся типичной для типового вида рода. Рыло сравниткельно длинное, плоское и широкое. Рот открывается вверх, нижняя челюсть выдаётся вперёд. На нижней и верхней челюстях располагаются несколько рядов мелких, но хорошо развитых зубов, наиболее длинные из которых в первом ряду. Начало спинного плавника располагается чуть впереди начала анального. У самцов на анальном и спинном плавниках имеются крючкообразные папиллы, более многочисленные и крупные на анальном. Проксимальная (передняя) часть обоих плавников как и у большинства видов Nothobranchius покрыта кожной тканью. У самок вокруг полового отверстия есть некое подобие мясистой генитальной складки, окружающей первые два или три луча анального плавника. Seegers (1981) выделил новый вид N.cyaneus на основании различий в количестве плавниковых лучей различных плавников между N.jubbi, N.interruptus и N.cyaneus (Табл. №6) Таб 6: различия между N.jubbi, N.interruptus и N.cyaneus (Seegers, 1981) Плавник N.jubbi N.interruptus N.cyaneus Спинной 15-16 14-16 17-19 Анальный 16-18 14-17 18-20 Дополнительные отличительные факторы, приведшие к описанию нового вида включают тот факт, что у N.cyaneus не столь высокое тело, как у N.jubbi, но тело более тонкое и непарные плавники короче. Дополнительно, у самцов N.cyaneus хвостовой плавник голубой а у самок имеется тёмный v-образный рисунок, направленный в сторону хвоста на дистальной части тела. Эта тёмная v-образная линия известна так же у некоторых популяций, относящихся к группе видов N.guentheri [N.annectens, N.guentheri, N.rubripinnis, N.palmqvisti и N.patrizii]. В 1983г. немецкий любитель T. Hannink получил группу N.cyaneus происходящих из Warfa, Сомали, среди которых были экземпляры с красным пятном на хвостовом плавнике, которое во втором поколении стало более интенсивным {KFN, 15(1): 16-17}. Но в сообщении не упоминается, стала ли характеристика "удлинённое тело" так же меняться в сторону "высокотелой" морфы N.jubbi. Так же в статье, опубликованной в 1984г. Forstner (1984) писал об экспериментальном скрещивании между N.jubbi и N.cyaneus из нижнего течения дренажной системы Tana. Автор не смог со 100% вероятностью различить самок обоих одновременно пойманных "видов". Он разделил самок по своему усмотрению и посадил их на нерест с соответствующими самцами. После 2-х недельного нереста он поменял самцов. Много икры пропало, но и много мальков выклюнулось. Среди 100 подростков, которых он получил, 3 можно было считать промежуточными формами, а остальные без сомнения относились либо к N.jubbi -типу, либо к N.cyaneus -типу, которые при дальнешем разведении сохраняли признаки (оставались чистыми) (Wildekamp (1986) всё же сообщал, что не было упоминаний о дальнейшем имбридинге этих предполагаемых гибридов). Открытие переходных форм в северо-восточной Кении и южном Сомали подтверждают предположение Scheel о близком родстве этих видов. На выше перечисленных территориях встречаются как полностью голубые самцы, так и рыбы с красным пятном на хвостовом плавнике. Севернее встречается фенотип, полностью голубой окраски. Они полностью соответствуют южным формам, которые встречаются вместе с N.jubbi. На основании результатов своих экспериментов по скрещиванию с N.melanospilus, Scheel не исключил возможность близкого родства между N.cyaneus, N.melanospilus и N.interruptus. Поэтому, N.cyaneus вместе с N.jubbi может относиться к группе N.melanospilus. Исследования, проведённые Wildekamp (1986) на формах из разных мест, привели к синонимики N.cyaneus из Gongoni, описанному Seegers (1981) и N.jubbi. По Wildekamp (1986), оба N.cyaneus и N.jubbi следует считать синонимами, и N.cyaneus является более молодым синонимом N.jubbi. N.jubbi стал третьим видом рода, после N.korthausae и N.eggersi, у которых выявлен полиморфизм (более корректно - полихромизм). Wildekamp (1986) сравнил меристические данные 16-и популяций N.jubbi и N.cyaneus, происходящих из всех районов естественного ареала (Таблица №7 и №6). Таб 7: Разброс измеряемых параметров различных популяций N.jubbi - представлено в % от стандартной длины (SL) (по Wildekamp, 1986) Попу- ляция Станд. длина, мм Длина головы Высота тела Диаметр глаза Межглаз. расстояние Длина рыла Предорсал. длина Преанал. длина 1 31,8-37,7 27,1-33,6 25,0-29,5 7,1-9,1 11,5-14,5 4,4-8,2 53,6-62,3 55,5-65,8 2 30,5-41,3 28,2-30,9 31,9-34,5 8,8-10,5 10,1-14,5 5,2-6,9 56,9-62,6 65,2-63,9 3 34,0-49,6 27,4-28,6 28,6-30,0 8,3-9,1 12,4-14,1 5,6-6,9 54,4-59,4 56,3-61,8 4 30,7-42,9 29,7-32,1 30,9-33,2 8,1-10,7 10,3-13,1 8,1-11,5 58,2-62,6 58,5-64,7 5 31,0-32,9 31,2-34,9 24,8-33,2 8,3-10,6 14,8-18,0 7,3-10,3 60,2-67,8 63,0-68,5 6 20,2-25,3 29,8-33,7 27,5-32,7 9,2-10,9 11,5-13,4 6,0-7,5 56,0-60,4 55,0-60,9 7 27,3-28,8 29,7-30,6 25,7-26,0 8,0-8,1 11,0-12,5 5,5-5,9 57,3-58,2 57,3-58,2 8 22,4-30,0 29,7-31,3 24,7-32,2 8,3-10,0 13,3-15,6 5,9-7,6 55,7-61,7 56,4-64,7 9 28,4-45,9 27,2-31,3 26,9-30,2 8,7-9,9 1,9-14,2 5,8-7,2 57,7-62,0 55,8-63,9 10 27,7-33,2 28,0-32,5 28,5-29,0 9,0-10,1 13,3-14,8 6,3-6,9 54,2-57,8 55,7-58,8 11 39,7-60,4 26,4-30,7 25,5-35,0 7,8-9,5 13,1-16,7 4,8-8,0 54,2-61,3 56,1-64,0 12 35,1-43,2 29,1-34,4 26,5-32,7 8,2-10,1 12,4-15,6 6,1-8,0 56,3-62,4 56,1-65,8 13 27,4-35,7 29,0-30,5 28,4-31,0 9,0-10,2 11,2-13,2 4,8-6,8 59,6-63,1 56,4-61,3 14 22,9-40,0 29,7-30,0 24,5-25,3 8,8-10,9 13,1-13,8 5,7-7,5 57,6-59,8 56,8-61,5 15 41,3-67,9 29,0-33,3 30,0-34,0 7,9-9,2 13,9-15,2 5,3-7,8 57,4-64,6 57,1-66,2 16 44,7-60,4 26,6-33,8 30,0-37,9 5,9-9,7 12,1-15,9 5,2-7,6 56,0-63,9 54,5-64,6 Происхождение исследованных популяций: 1. Красный фенотип - типовой материал N.jubbi, BMNH 1962.7.9:4-14, пойманы J.H.E. Leaky [11 экземпляров] 2. Красный фенотип - Malindi, Kenya, MRAC 79-07-P-156-162, пойманы E. Holler [6 экземпляров] 3. Красный фенотип - North of Malindi, Kenya, пойманы M. Forstner & M. Willert [2 экземпляра] 4. Красный фенотип - аквариумная линия, пошедшая от рыб, пойманных Leaky [8 экземпляров] 5. Голубой фенотип - Типовой материал N.cyaneus, SMF 16397-16402 и BMNH 1981.9.30:2-5, пойманы K.Lung 6. Голубой фенотип - Shalanbod, Somalia, MRAC 84-50-P-25-39, пойманы R.Wildekamp & al. [11 экземпляров] 7. Голубой фенотип - Durbane, Somalia, BMNH 1983.3.14:77-78 and NAS пойманы[10 экземпляров] 8. Голубой фенотип - Dur e Kalin, Somalia, MRAC 84-50-P-11-19 and BMNH 1984.5.9:56-59, [13 экземпляров] 9. Голубой фенотип - North of Garsen, Kenya, пойманы M. Forstner & M. Willert [4 экземпляра] 10. Голубой фенотип - Dekta, Somalia, MRAC 84-50-P-20-24, пойманы R. Wildekamp & Al. [3 экземпляра] 11. Голубой фенотип - Warfa, Somalia, пойманы R. Haas [10 экземпляров] 12. Голубой фенотип - Haya, Somalia, пойманы R. Haas [10 экземпляров] 13. Промежуточный фенотип - Goba, Somalia, MRAC 84-50-P-1-5, пойманы R. Wildekamp & Al. [5 экземпляров] 14. Промежуточный фенотип - South of Garsen, Kenya, пойманы M. Forstner & M. Willert [2 экземпляра] 15. Промежуточный фенотип - Halima Adai, Somalia, пойманы R. Haas [10 экземпляров] 16. Промежуточный фенотип - Afmadu, Somalia, пойманы R. Haas [18 экземпляров] Таб 8: Количество чешуй и плавниковых лучей у различных популяций N.jubbi - (распространение с севера на юг по Wildekamp, 1986) Плавник Спинных лучей Анальных лучей Чешуй в среднем продольном ряду Nb цвет 15 16 17 18 19 20 X 15 16 17 18 19 20 X 27 28 29 30 31 32 X Durbane, Somalia     5 5     17.5     7 3     17.3     5 3 2   29.7 10 Гол. Hogay, Somalia 4 7 5       16.1   4 7 4 1   17.1     5 8 3   29.9 16 Гол. Warfa, Somalia   1 5 3 1 2 17.8   1 4 5 2   17.7     3 6 3   30 12 Гол. Dekta, Somalia   5 6 2     16.8   4 5 3 1   17.1 3 1 5 3 1   28.8 13 Гол. Dur e Kalin, Somalia 7 10 15 4     16.4 4 5 14 11 2   17.1   4 11 11 9 1 29.8 36 Гол. Shalanbod, Somalia   2 10 3     16.8   3 6 2 4   17.5     6 5 4   29.9 15 Гол. Azenda Bader, Somalia   5 4 1     16.5     7 3     17.3     4 4 2   29.8 10 Пром. Sunguni, Somalia   2         16     1 1     17.5     1     1 30.5 2 Гол. Afmadu, Somalia 5 8 4 1     16.1   7 5 6     16.9   1 5 10 2   29.7 18 Пром. Haya, Somalia 3 3 4       16.1 3 1 3 3     16.6     1 3 4 2 30.7 10 Гол. Goba, Somalia 3 5 9 2     16.5   2 5 10 2   17.6   2 5 7 5   29.8 19 Пром. Halima Adai, Somalia 1 6 1 2     16.4     6 3 1   17.5   2 3 4 1   28.4 10 Пром. Garsen, Kenya     2 1     17.3     1 1 1   18   1 1 1     29 3 Гол. South Garsen, Kenya       2     18       1 1   18.5 1     1     28.5 2 Пром. N.jubbi Types 3 8         15.7 1 5 3 2     16.2     1 3 5 2 30.7 11 Кр. Malindi, Kenya   2 2 2     17   1 1 3 1   17.7     2 3 1   29.8 6 Кр. Aquar.strain, Kenya   4 4       16.5     4 4     17.5   1 2 5     29.5 8 Кр. Гол. - голубой; Пром. - промежуточный; Кр. - красный. Описание окраски Этот вид относится к видам Nothobranchius среднего размера. В отличие от большинства остальных видов рода, N.cyaneus может временами быть довольно блёкло окрашен или вообще бесцветным, другие популяции имеют светлый зелёно-голубой цвет. N.cyaneus отличается от остальных видов Nothobranchius типичным для него голубым хвостовым плавником. Экземпляры в фиксаторе Фиксированные самцы (фиксированы в формалине, хранятся в спирте) N.cyaneus окрашены в светлый серо-голубой цвет, коричневатый на спине. По краю каждой чешуйки идёт красно-коричневая кайма, образующая сетчатый рисунок на теле. Этот сетчатый рисунок покрывает всё тело и создаёт впечатление красно-коричневого отлива. Непарные плавники окрашены в однотонный тёмно-серый цвет со светло-серыми штрихами, создавая впечатление более или менее отчётливого рисунка. Хвостовой плавник окружён тонкой белой каймой, чуть более толстой на верхнем крае. Белую маргинальную полосу можно заметить и на спинном плавнике, кончики лучей анального так же белые. Брюшные плавники тёмно-серые, грудные прозрачные, часто с белой маргинальной полосой (Seegers, 1981). Фиксированные самки N.cyaneus (Seegers, 1981) имеют серо-коричневую окраску, более беловатую ближе к брюшной стороне и красновато-коричневую к спине. Так же чешуйки окаймлены красно-коричневатым. На задней части тела у самок имеются тёмные V-образные окружающие тело линии, вершина V-образного рисунка направлен назад и лежит на средней продольной линии тела. Непарные и брюшные плавники серо-коричневые, красноватые около основания, дальше бесцветные. Грудные плавники полностью бесцветные. Живые экземпляры Самцы: Во время первого описания этого вида в 1979г. Wildekamp & Berkenkamp (1979) писали, что самцы из Leaky (переоткрытие этого вида в 1962г.) легко отличимы от остальных видов Nothobranchius. "Характерной является широкая, тёмная серо-голубая полоса на хвостовом плавнике. У более взрослых самцов за этой зоной часто следует тонкая белая маргинальная полоса. Эта широкая тёмная серо-голубая полоса поверх красного хвостового плавника в норме может быть в некоторых случаях редуцирована или даже полностью отсутствовать. Так как иногда у большой части самцов может быть полностью серо-голубой хвостовой плавник, Tuner (1964) говорит о полиморфизме (существования внутри одного вида особей с разной формой, в данном случае лучше говорить о полихромизме (= наличие нескольких вариантов окраски)). Всё же было замечено, что у всех половозрелых и активных самцов проксимальная часть (прилегающая к телу) хвостового плавника имеет красную окраску, заходящую и на хвостовой стебель" (Wildekamp & Berkenkamp, 1979). По данным Wildekamp & Berkenkamp, (1979) в оригинальном описании этого вида окраска тела самцов N.jubbi серо-голубая, более тёмная на спине и более светлая до беловатой на брюшной стороне. Чешуйки окаймлены тонкой тёмной каймой, образующей сетчатый рисунок на всём теле. Спинной плавник серо-голубой с многочисленными тёмными точками, иногда сливающимися в неправильные штрихи. "Спинной" (на самом деле следует читать "анальный") плавник светлый серо-голубой с небольшим количеством тёмных крапинок на внешней части. Хвостовой стебель и передняя часть хвостового плавника красные (у молодых особей серо-голубые), затем следует широкая тёмная серо-голубая кайма (с возрастом у самцов она пропадает или сильно редуцирована). Брюшные плавники светлые голубоватые, грудные бесцветные со светлым голубым краем. У самцов N.jubbi наблюдается голубая, красная или промежуточная окраска. У разных популяций, определяющихся по месту происхождения, можно легко определить как N.jubbi: N.jubbi "голубой" из Dur-e-Kalin/Somalia и N.jubbi "красный" из мест поблизости от Garsen/Kenya. Грудные и анальный плавники бесцветные со светлой голубоватой до белой каймой. На брюшных плавниках имеется тёмная маргинальная полоса, проходящая по основанию плавника. Сходная тёмная полоска может быть обнаружена на основании спинного плавника. Эти линии сначала идут обрывками, затем группами мелких точек от основания к внешнему краю плавника. На хвостовом плавнике имеется белёсая маргинальная полоса, а в основании две тёмные до насыщенно-красных круговых полос. Края чешуек тёмно-красные или более тёмные. В отличие от N.jubbi, самцы N.cyaneus имеют однотонную светлую голубовато-зелёную окраску тела. Интенсивность голубой окраски может варьировать в зависимости от популяции. По краю чешуек можно различить небольшие красно-коричневые каёмки. Окраска этих каёмок менее интенсивная по сравнению с фиксированными экземплярами. Они становятся несколько шире на задней части тела, образуя рисунок, наподобие шеврона. Этот рисунок наблюдается у большинства популяций. У южных популяций нижняя часть головы большей частью светло-голубая, у популяций нижнего Uebi Scebeli - светлая желтоватая. Район подбородка жёлтый. Хвостовой плавник так же серо-голубой с неясным темным рисунком, образующим тёмные точки, частично формирующие концентрические полосы. Край всегда окрашен в светло-голубой цвет до белого. Вокруг его основания можно заметить у северных популяций красные точки, которые могут сливаться в одну полосу. У популяций с характеристиками промежуточными по отношению к N.jubbi, красные точки могут находиться и в центральной часит хвостового плавника. Спинной и анальный плавники окрашены так же как хвостовой, но у промежуточных популяций никогда не наблюдается красного рисунка. Белая кайма на хвостовом и спинном плавниках так же присутствует и у живых экземпляров. Самки: По оригинальному описанию этого вида Wildekamp & Berkenkamp (1979) цвет тела самок N.jubbi светлый сероватый. Тонкая серая граница, иногда проявляющаяся как пятнышко, имеется на краях чешуек. Все плавники бесцветные, за исключением хвостового, на котором могут иметься тёмные крапинки. Самки N.jubbi окрашены в светло-голубой до светло-коричневого цвет. На уровне середины тела на нижней стороне имеются мелкие тёмные крапинки. В задней части тела проходит тонкий тёмный вертикальный штрих. Плавники бесцветные, плавниковые лучи в анальном и хвостовом плавниках часто слегка золотистые. За жаберными крышками несколько блестящих чешуек. Scheel исследовал часть материала, предоставленного Leaky 1962 из Malindi, Кения и обнаружил, что у самок имеется небольшой мясистый мешочек вокруг половой папиллы, что можно наблюдать у некоторых видов Fundulus (Wildekamp et al., 1979). Эта структура, захватывающая так же и первый луч анального плавника, на самом деле обнаруживается у активно мечущих самок всех видов Nothobranchius. Эта структура тажк же может так же играть роль в направлении икринки через канал, образованный анальным плавником во время откладывания икры (Wildekamp et al., 1979) или влиять на уровень твёрдости оболочки икринки после вымётывания и до погружения её в почву. Живые самки N.cyaneus имеют светлую серо-коричневую до серо-жёлтой окраску тела, и на задней части тела расплывчатые серые крапинки или рисунок. Плавники бесцветные до светло-жёлтых. По данным Seegers (1981) окраска самки типичная; тело коричневое, может быть более жёлтым и иметь хорошо различимый V - образный тёмный рисунок вокруг тела на задней части (этот шевроновый рисунок так же наблюдается у самок некоторых популяций N.patrizii). Синонимы Для N.jubbi: Nothobranchius neumanni "Malindi" Leaky, 1962 Nothobranchius spec. "Malindi" Wildekamp, 1977 Nothobranchius jubbi jubbi Wildekamp & Berkenkamp, 1979 Nothobranchius cyaneus Seegers, 1981 Nothobranchius spec. "Warfa Blue" - Somalia. Nothobranchius jubbi K96/23 - Kenya Для N.cyaneus: Nothobranchius neumanni, sensu Goldstein (1972) Nothobranchius spec. "Warfa-blue", sensu Haas (1981) Найдены несколько популяций Nothobranchius из северо-восточной Кении и южной Сомали, часть самцов которых может быть отнесена к N.jubbi, а другие - к N.cyaneus, что сначала было объяснено как полиморфизм или полихромизм (Turner, 1964; Goldstein, 1972), позже этот же факт был объяснён как результат гибридизации двух разных видов, обитающих симпатрично (Seegers, 1981 & 1985; Willert 1984). В большинстве этих популяций обнаруживаются так же самцы с промежуточной окраской между N.jubbi и N.cyaneus, размер красного пятна на хвостовом плавнике варьирует от совсем небольшого пятнышка до полностью красного хвоста, обрамлённого серо-голубым (Wildekamp, 1986). В 1985г., Seegers (1985) счёл, что голубая морфа может считаться подвидом N.jubbi, названная N.jubbi cyaneus, отличающимся от красной формы N.jubbi jubbi более тонким телом и большим количеством лучей непарных плавников и чешуй. Как отмечено Wildekamp (1986), ясно, что в случаях, когда имеет место полиморфизм, использование цветовых форм в качестве дискриминирующих факторов у видов рода Nothobranchius, как показано Jubb (1969 & 1975), мало применим. Wildekamp (1986) приводит результаты экспериментов по скрещиванию между "промежуточными" популяциями из Azenda Bader [Figure 1] и Goba A, Somalia. Он отмечает "особи F-1 напоминают своих родителей в окраске хвостового плавника, варьирующей от полностью голубого, как у фенотипа N.cyaneus, до почти полностью красного, как у N.jubbi. Промежуточные типы окраски с красными пятнами различного размера, составляли большую часть потомства. Сходные результаты были получены при успешном разведении популяции Goba A. Особи всех типов промежуточной окраски дают жизнеспособное потомство." Хотя мы имеем дело с возможным полиморфизмом, приведённые выше данные не означают полиморфной вариабильсти, что так же должно означать, что N.jubbi и N.cyaneus являются одним видом. По-видимому, один тип экспериментов пропущен (или пока не известен мне): скрещивания между разными не промежуточными популяциями, такими как N.cyaneus Warfa blue из Сомали с удлинённым телом и более высокотелым красным N.jubbi из Кении. Если N.jubbi и N.cyaneus являются одним и тем же видом, можно переопределить весь спектр промежуточных форм (как цветовых, так и морфологических промежуточных форм). По данным Wildekamp (1986), N.jubbi является одним из наиболее крупных видов, относящихся к группе N.orthonotus (Peters, 1844). Он является близкородственным видом для N.melanospilus, N.guentheri, N.jubbi interruptus и N.elongatus. Он отличается от близких видов большей высотой тела, расположением спинного и анального плавников, и окраской рыб обоих полов. У самок N.jubbi имеется сероватый рисунок на теле, напоминающий обратно направленные V- образные полосы у самцов. В группе N.orthonotus рисунок на теле у самок один и тот же у некоторых представителей, рисунок на теле самок N.jubbi напоминает таковой у самок N.guentheri, которым считается близкородственным (Wildekamp, 1986). Доступность у любителей Популяции, находящиеся в хобби в период между 1996 - 1999 не многочисленны и не часто встречаются; они включают N.jubbi (или N.cyaneus) "Warfa" голубая форма и N.jubbi "K96/23" (пойманы и введены в хобби Seegers). Необходимо приложить все усилия для сохранения большей доступности этого вида. Поведение Wildekamp (1986) отмечал, что N.jubbi из Goba "A" как в естественном окружении, так и в условиях аквариума проявляют странное поведение. При испуге они выпрыгивают из воды. Такое поведение является уникальным среди Nothobranchius, так как почти у всех видов при внезапном испуге рыбы плывут в направлении дна и даже прячутся в грунте. Поколение F-1 так же проявляет такое поведение, хотя и не столь заметно. Голотип Для N.jubbi. Взрослый самец в полной длиной 44.5 мм и стандартной длиной 36.0 мм, пойман J. H. E. Leaky в июле 1962 в пруду вдоль дороги на Garsen, 17 миль севернее Malindi на береговых низинах Кении. British Museum (Natural History) London [BMNH 1962-7-9; 4] Для N.cyaneus. Типовой материал N.cyaneus хранится в Forschungsinstitut und Museum Senckenberg во Франкурте и в Британском Музее Натуральной Истории British Museum (Natural History) в Лондоне. Самец 40.0 мм полной и 32.9 мм стандартной длины; пойман K. Lung в августе 1980 между Malindi и Garsen, в 4 км за деревней Gongoni. SMF 163-97. Аллотип Самец 31.2 мм полной и 25.3 мм стандартной длины, пойман вместе с голотипом SMF 163-98. Паратипы Для N.jubbi: Семь самцов и три самки (стандартная длина 31.8 - 37.7 мм, полная длина 37.5 - 45.5 мм) данные о вылове такие же как у голотипа [BMNH 1962-7-9;5-14] (Wildekamp & Berkenkamp, 1979) Для N.cyaneus: Самец 31.2 мм полной и 25.3 мм стандартной длины пойман вместе с голотипом, SMF 163-98. o3 самца и 1 самка, F2-поколение от пойманных в природе экземпляров, 25.2-38.8 мм стандартной длины (31.8-47.6 мм полной длины); SMF от 163-99 до 164-02. o3 самца и 1 самка, F2-поколение от экземпляров, пойманных в природе, 25.0-35.4 мм стандартной длины (31.0-42.8 мм полной длины) BMNH 1981.9.30.2-5. Размер В аквариуме самцы могут достигать полной длины около 80 мм, самки остаются примерно на 10 мм мельче. Код JUB CYA Распространение и места обитания В 1986 году Wildekamp предположил, что N.cyaneus является более молодым синонимом N.jubbi. Он опубликовал список мест вылова N.jubbi в южной Сомали и северной Кении (Wildekamp, 1986) [таблица №9]. Эти точки показаны на рисунке №1. Таб 9: Список мест вылова N.jubbi в Сомали и Кении (по Wildekamp, 1986) Место вылова ловец дата фено- тип Сомали 1 Durbane, Bur Acaba distr. [02° 59'N - 44° 19' E] Awais Isaq/Ali Ibrahim XI - 1982 Гол.
2	Durbane, Bur Acaba distr. [02° 59'N - 44° 19' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
3	Bur Eibi (Heibi), Bur Acaba distr. [02° 59' N - 44° 18' E]	Dr. R. Haas	I - 1979	Гол.
4	Kaisany, Bur Acaba distr. [02° 59' N - 44° 18' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
5	Hogay, Bur Acaba distr. [02° 54' N - 44° 14' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
6	Warfa, Bur Acaba distr. [02° 54' N - 44° 13' E]	Dr. R. Haas	I - 1979	Гол.
7	Warfa, Bur Acaba distr. [02° 54' N - 44° 13' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
8	Dekta, Bur Acaba distr. [02° 54' N - 44° 12' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
9	Dur e Kalin (Dur Ana Qalin), Baidoa distr. [± 02° 16' N- 43° 20' E]	Jawa Kho (NAS)	VIII - 1979	Гол.
10	Dur e Kalin (Dur Ana Qalin), Baidoa distr. [± 02° 16' N- 43° 20' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
11	Genale (Jenale), Coriole distr. [01° 48' N - 44° 42' E]	Dr. R. Haas	I - 1979	Гол.
12	Coriole, Coriole distr. [01° 46' N - 44° 33' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
13	Shalanbod, Merka distr. [01° 43' N - 44° 39' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
14	Azenda Bader, Giamama distr. [00° 14' N - 42° 46' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Пром.
15	Sunguni, Giamama distr. [00° 01' N - 42° 40' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Гол.
16	Afmadu, Afmadu distr. [00° 31' N - 42° 04' E]	Dr. R. Haas	I - 1979	Пром.
17	Haya, between Hokani (Belesc Cogani) and Afmadu [00° 25' N - 41° 50' E]	Dr. R. Haas	I - 1979	Гол.
18	Goba A (Golba), Kisimayo distr. [± 00° 42' S - 41° 52' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Пром.
19	Goba B (Golba), Kisimayo distr. [± 00° 43' S - 41° 50' E]	Wildekamp/Ali Ibrahim	VI - 1983	Пром.
20	Halima Adai, between Kisimayo and Badada [± 00° 25' S - 41° 40' E]	Dr. R. Haas	I - 1979	Пром.
Кения
21	53-km north of Garsen [± 01° 50' S - 40° 04' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Гол.
22	54-km north of Garsen [± 01° 49' S - 40° 04' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Гол.
23	87-km north of Malindi [± 02° 24' S - 40° 07' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Пром.
24	Golbanti, Tana River delta [± 02° 27' S - 40° 12' E]	P. J. P. Whitehead	VIII 1965	?
25	22-km south of Garsen [± 02° 28' S - 40° 07' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Пром.
26	50-km north of Malindi [± 02° 45' S - 40° 08' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Гол.
27	30-km north of Malindi, near Ras Kitua [02° 49' S - 40° 08' E]	E. Holler	VIII - 1978	Кр.
28	45-km north of Malindi, [± 02° 47' S - 40° 08' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Пром.
29	25 miles north of Malindi on the road to Garsen [± 02° 50' S - 40° 08' E]	J. H. E. Leaky	VII - 1962	Пром.
30	17 miles north of Malindi on the road to Garsen [± 03° 02' S - 40° 08' E]	J. H. E. Leaky	VII - 1962	Пром.
31	Gongoni, north of Malindi, [± 03° 02' S - 40° 08' E]	K. Lung	VIII - 1980	Гол.
32	Gongoni, north of Malindi, [± 03° 02' S - 40° 08' E]	Forstner/Willert	VI - 1983	Гол.
33	Behind Malindi's Golf course [± 03° 11' S - 40° 06' E]	E. Holler	VIII - 1978	Кр.

Рис 1: Карта мест вылова N.jubbi в Somalia и Kenya [по Wildekamp, 1986] точки упомянуты в табл. 7

Остальные, найденные в Кении виды Nothobranchius приведены на рис.№2.

Рис 2: Nothobranchius, выловленные в Кении.

Для N.jubbi:

Площадь распространения N.jubbi может быть сведена к временным водоёмам на береговых низинах северо-восточной Кении и прудам южной Сомали.

Для N.cyaneus:

Lung нашёл типовые особи N.cyaneus в восточной Кении, " примерно в 20-и км за Malindi в сторону Garsen, около деревни Gongoni, примерно в 4-х км за Gongoni, по правой стороне дороги в изолированном пруду размером 10х5 м и глубиной 30 см. Поблизости нет ни одной реки."

Сомали

В Сомали N.cyaneus встречается во временных водоёмах, болотах и придорожных канавах, относящихся к системе нижнего течения рек Uebi Scebeli и Juba River и "дренажной" системе нижнего течения реки Tana и реке Sabaki в северо-восточной Кении. Наряду с местами вылова этого вида, относящимся к системе этих рек известны так же более или менее изолированные популяции на более засушливых территориях в средне восточной Сомали. По данным Wildeamp (1984), изоляция этих материковых популяций должна была иметь место не так давно по историческим меркам, так как пока не произошло никаких существенных генетических изменеий. Весьма вероятно, что все эти изолированные популяции и места обитания относятся к одной и той же системе древней реки, исчезнувшей ещё в более влажные времена или являются остатками наводнений и последующих географических засух. Самые недавние были в 1996 и 1998г, когда болшие территории в южной Сомали и северной Кении были залиты водой.

В южной Сомали между "монолитами" и городами Bur Acaba и Bur Eibi, Wildekamp (1984) обнаружил N.cyaneus в нескольких "варах", относящихся к промежуточным деревня. Он исследовал "вары" в деревнях Dekta [Sampling site n° 1], Warfa [S-2], Hogay [S-3], Kaisany [S-4] и Durbane [S-5]. Во всех этих водоёмах была одинаковая ихтиофауна рода Nothobranchius, а именно: N.microlepis и N.cyaneus, причём N.species "Warfa blue" является синонимом N.cyaneus. N.microlepis всегда был более многочисленным с некоторой склонностью занимать более глубокие, хотя это и не является правилом. В каждом из мест обитания вода была очень мутная и окрашена в цвета от сероватого до ржаво-коричневой в зависимости от местного состава почвы. Общая жёсткость воды составляла от 5 до 15 DH, карбонатная жёсткость - от 4 до 6 DH, показатель рН везде был близкий к нейтральному - 6,3 - 8,3. Измерения при высокой температуре воды (всегда около 30'С) выявили, что уровень содержания кислорода всегда был довольно низким с показателями между 3 и 5,5 мг/л. Наиболее высокие значения DH и рН наблюдались в Hogay, в "варе", который к времени посещения почти полностью пересох. Как сопутствующие виды Wildekamp постоянно обнаруживал Protopterus amphibius (Peeters, 1844), некоторых лягушек, водных насекомых, многочисленных пресноводных крабов и водяных скорпионов (Wildekamp, 1984).

У подножия монолита Dur e Kalin [что означает серебрянный холм] [S-6] на юго-востоке Baidoa, в середине плоской и сухой территории, покрытой кустарником, до которой можно добраться только по длинному, узкому и грязному пути, последняя часть которого располагается на подножии, Wildekamp обнаружил серию прудов, частично покрытых слоем ряски. Во всех прудах обитали очень красивые, но довольно хорошо изолированные популяции N.cyaneus вместе с пресноводными крабами и головастиками (Wildekamp, 1984).

Район нижнего течения Uebi Scebeli River, примерно между Afgoi и Merka, занимает равнинную территорию, отделённую от океана полосой песчаных дюн. Вылов Nothobranchius в этом регионе намного сложнее, чем в северной части вокруг монолитов. Как правило, до открытой воды можно добраться только продравшись через заросли колючего кустарника или пройдя заболоченные берега, но и добравшись до открытой воды снасти для ловли рыб с трудом можно перемещать в воде из-за густой водной растительности (в основном состоящей из водяных лилий, Nymphea zanzibarensis) (Wildekamp, 1984).

Вблизи от Shalanbod в двух придорожных канавах [S-7 and S-8] по дороге на Genale, Wildekamp обнаружил наполовину выросших особей N.cyaneus. В отличие от найденных до того популяций, эти рыбы были очень тускло окрашены, горло было окрашено в желтоватые тона, на плавниках рисунок был более редким, а на хвостовом плавнике была более широкая белая маргинальная полоса. В том же водоёме он нашёл и несколько молодых особей N.patrizii, самцы которого начинали окрашиваться. (Wildekamp, 1984).

Рис 3: Nothobranchius, выловленные в Сомали

По дороге на Genale в болоте, а так же по обеимсторонам ирригационного канала, который ещё не был наводнён цихлидами Oreochromis spilurus, Wildekamp обнаружил очень симпатичных особей N.patrizii. Недалеко от Corriole, он нашёл N.cyaneus и N.patrizii, обитающих "синтопично" (живущих в одном и том же месте обитания) в двух местах [S-10 and S-11]. В системе нижней Uebi Scebeli River жёсткость воды варьировала от 19 до 31° DH (общей жёсткости) и 4 - 14 DH карбонатной жёсткости. Кислотный показатель всегда превышал рН 7,5, а содержание кислорода было довольно низким, как и ожидалось в болотистой местности: 1,2 - 3,2 мг/л при довольно высокой температуре воды между 28 и 33 ° C (Wildekamp, 1984).

Вблизи от Azenda Bader, Wildekamp нашёл несколько самцов обитающей там популяции N.cyaneus с красным пятном на хвостовом плавнике [S-13], напомнившего ему N.jubbi Wildekamp & Berkenkamp, 1979. Около Sunguni, в заболоченной канаве [S-14] в системе нижнего течения реки Juba, были пойманы ещё экземпляры N.cyaneus и N.patrizii. Дальше на юг от устья реки Juba на уровне и прямо перед впадением притока Goba (= Golba) [S-15]? Wildekamp снова обнаружил популяции N.cyaneus с красным пятном на хвостовом плавнике. У одного экземпляра оно было столь выражено, что он сперва подумал, что выловил N.jubbi. В том же водоёме так же была найдена популяция N.patrizii с очень тёмным телом и крупными крапинками на спинном и анальном плавниках. Заслуживает внимания так же присутствие тёмной полосы на хвостовом плавнике (Wildekamp, 1984).

За деревней Goba [S-16], где дорога была так же затоплена, Wildekamp обнаружил помимо N.cyaneus "с красным на хвосте" так же и вид, родственный N.microlepis (мелкая чешуя и у самок первый луч анального плавника удлинен) "N.spec.affinis microlepis Goba B" (Wildekamp, 1984).

Кения

В северо-восточной Кении N.cyaneus встречается во временных водоёмах, болотах и придорожных канавах, относящихся к нижнему течению Tana и Sabaki rivers.

В июне 1962г. рыбы были импортированы в США под названием N.neumanni. J.H.E. Leaky, сын известного кенийского антрополога Dr M. D. Leaky обнаружил этих рыб в пруду с растущими в нём деревьями, 17 миль севернее Malindi по дороге в сторону Garsen. В июне пруд был покрыт водяными лилиями и водорослями и окружён камышом. При следующем посещении водоёма в декабре он полностью пересох. Десять экземпляров из этого "улова" было отправлено в Британский Музей (Естественной Истории), где они были зарегистрированы как N.neumanni (Wildekamp & Berkenkamp, 1979). Разные аквариумисты подвергли сомнению принадлежность этих рыб и затем новый вид был назван N.spec. "Malindi". Позднее этот вид из Malindi с кенийских береговых равнин был описан как N.jubbi и таким образом не имеет ничего общего с N.neumanni, происходящим с танзанийских возвышенностей.

За исключением переписки между Leaky и Turner, только после публикации Goldstein-а в 1972г. выяснилось, что этого псевдо-N.nuemanni вылавливали в нескольких различных местах. В публикации 1982 года Wildekamp отмечал, что Leaky так же выловил этого псевдо-N.nuemanni ещё в одном очень похожем пруду в 8-ми милях севернее. Wildekamp (1982) далее упомянул, что среди выловленных Leaky рыб, прибывших в США 4-ого июля 1962г. наряду с рыбами с голубым хвостовым плавником были и особи с красным хвостовым плавником. Из этого Turner предложил идею о полиморфизме.

В авгуте 1978г. E. Holler выловил похожих рыб в двух водоёмах севернее Malindi, Кения. Первый и них располагался непосредственно за полем для гольфа, второй примерно в 30- км севернее по правой стороне дороги на Garsen около Ras Kitua в южной части дельты Tana (Wildekamp & Berkenkamp, 1979). В этот однако и обнаружены только рыбы с красным хвостовым плавником.

В августе 1980, K. Lung смог снова выловить около Gngoni, севернее Malindi, Кения форму с голубым хвостовым плавником, которая годом позже в 1981г. была описана Seegers как N.cyaneus.

В 1968г. P. Nagy поймал рыб, похожих на N.spec. "Malindi". Они были найдены в болотистой местности вокруг Kikambala, примерно 15-km севернее Mombasa, Kenya. По данным ловца, Kikambala в 45-km севернее Mombasa, в то время как топографические карты и записки Holler подтверждают, что Kikambala находится в 15-km севернее Malindi. Nagy передал несколько пойманных им экземпляров в Koninklijk Museum van Midden Afrika [KMMA] в Tervuren, Belgium, и в Zoologische Staatssammlung Mьnchen [ZSM]. Wildekamp & Berkenkamp (1979) заключили, что есть вероятность того, что среди аквариумной популяции известной под названием Nothobranchius spec "U-6", часть происходит из партии рыб, идентичной KMMA. Эти экземпляры из Kikambala, выловленные Nagy были позднее описаны как Nothobranchius jubbi interruptus Wildekamp & Berkenkamp (1979).

В северной Кении Willert и Langnickel нашли N.jubbi в 1985 в остаточном пруду маленького ручья, впадающего в нижнее течение Tana River. Точка была указана как 1 км от соединения дорог на Mnanzini и из Garsen в Garissa в направлении Mnanzini" {01°59' S-40°08' E}. Синтопично здесь обитали N.willerti {= spec. "Mnanzini"} и N.patrizii.

Из системы нижнего течения реки Tana береговых равнин северо-восточной Кении известно 4 вида Nothobranchius: N.jubbi Wildekamp & Berkenkamp, 1979, наиболее широко распространённый вид; N.patrizii (Vinciguerra, 1927), N.microlepis (Vinciguerra, 1897), известный только из трёх точек ,исследованных Wildekamp & Haas (1992), и N.willerti обнаруженного в начале 80-ых годов Willert & Langnickel. В основном N.jubbi обитает симпатрично (=вместе) с одним из трёх выше перечисленных видов.

Рис 4: Распространение N.cyaneus в Кении (по Willert, 1986)

В июле 1985, во время поездки по Кении, проведённой Willert и Langnickel, целью которой был отлов Карпозубых, в сторону севера, от Mombassa via Malindi и Garsen, они ехали вдоль Tana River по дороге в Garissa. Лесистая местность постепенно сменялась кустистой, а затем песчаной саванной. За время всей поездки не удалось выловить ни одного экземпляра Nothobranchius, даже в местах, в которых находили N.microlepis {between garsen and Hola} в 1983. Все пруды вдоль дороги в этот поздний период уже пересохли. В Garissa Willert и Llangnickel сдались и повернули обратно в сторону Mombassa.

Так как в ходе дальнейшей поездки не было обнаружено никаких остаточных водоёмов, исследователи решили подобраться ближе к Tana River в надежде попытать счастья на остаточных болотах и затопляемых территориях. Дважды это не давало никаких результатов. В третий раз приблизившись к реке (по дороге на Mnanzini), дорога пересекала небольшой ручей, где они ещё раз заросили свои сети. Наконец впервые за эту длительную поездку на север был выловлен Nothobranchius длиной 2 - 3 см. За несколько часов они выловили 3 самцов и 6 самок. В этом ручье синтопично обитали два вида Nothobranchius: N.patrizii и N.jubbi. Всего в этом водоёме было выловлено 30 экземпляров Nothobranchius. На обратном пути в Mombassa, вблизи от Tana River, они постоянно находили затопляемые луга, где почти всегда попадались Nothobranchius, а именно N.patrizii and N.jubbi.

Позднее Wildekamp (1982) сделал наблюдение, что виды N.elongatus, N.jubbi и N.interruptus можно считать "пограничными видами" в значении, которое вкладывает в это понятие Huber (1980); образуя промежуточную группу видов между группой видов N.melanospilus-N.palmqvisti , населяющих юго-восток Кении [юг Ramisi River] и северо-восточные береговые низины Танзании [Tanga & Pangani] с одной стороны и группой видов N.cyaneus и N.jubbi, населяющих северные береговые низины Кении и Сомали с другой стороны и образующие противогруппу видов с голубой окраской, родственную или идентичную N.cyaneus с широким распространением в юной Сомали. N.jubbi и N.interruptus, по-видимому, занимают промежуточное положение между обеими видовыми группами береговых низин [Кенийско/Танзанийская N.melanospilus-N.palmqvisti с одной стороны и Сомалийской N.cyaneus с другой стороны]. N.jubbi имеет точно такой же набор хромосом что и N.cyaneus (у обоих n=17) и N.elongatus и N.melanospilus, у которых n=19. Позиция, которую занимает N.interruptus всё ещё остаётся неизвестной.

История

Вначале оба вида N.jubbi и N.cyaneus были определены как два самостоятельных отдельных вида (Wildekamp & Berkenkamp, 1979; Seegers, 1981). Но обнаруженные в конце 70-ых - начале 80-ых годов нескольких популяций из северной Кении и южной Сомали, некоторые из которых представляли все переходные формы и варианты окраски между этими двумя видами, которые можно связать как с Н, так и с N.cyaneus, привели к неприемлемой таксономической ситуации. Wildekamp решил эту затруднительную ситуацию в 1986г., поместив их как синонимы (Wildekamp, 1986). Оба вида всё ещё считаются состоящими в очень близком родстве и были описаны из географических точек, находящихся очень близко друг от друга вблизи Gongoni, примерно в 25-km севернее Malindi, восточная Kenya.

Хотя нкоторые Nothobranchius из Кении, датированные 1892г. были зафиксированы в British Museum (Natural History) в London, прилось ждать до 1962г. чтобы получить первую большую коллекцию от J. H. E. Leaky. Тиовой материал N.jubbi происходит из группы аквариумных рыб, присланных Leaky в США. Он выловил рыб во временном водоёме около дороги из Malindi в Garsen. Leaky и B. J. Turner думали, что эти рыбы относятся к N.neumanni (Hilgendorf, 1905) и распространили их среди любителей под этим названием (Wildekamp, 1979, 1986). Wildekamp & Berkenkamp (1979) узнали об этом и на основании исследования типового материала N.neumanni (Hilgendorf, 1905) и описания поездки Neumann-а определили более точно оригинальное типовое место обитания N.neumanni в центральной Танзании. По этому исправлению первичного определения Wildekamp & Berkenkamp описали этих краснохвостых рыб как N.jubbi в 1979.

Из писем ихтиолога B. J. Turner о поездке Leaky, которые в 1972г. опубликовал Goldstein, стало ясно, что под названием N.neumanni у любителей ошибочно распространены рыбы, происходящие из двух точек. Одна "17 миль севернее Malindi, по дороге в Garsen (Kenya)" и вторая, из которой происходит "ещё 7 экземпляров (более крупных) того же вида из такого же водоёма примерно в 8 милях севернее" (Seegers, 1981). В этих письмах так же отмечено, что в первичном импорте было много рыб с однотонной голубой окраской хвостового плавника и только несколько с крупным красным пятном на хвостовом плавнике. На основании этого Turner (1964) заключил, что этот вид полиморфен, что подразумевает, что у этого вида могут быть формы с различной окраской - с голубой и красной окраской хвостового плавника. Через несколько лет форма с голубым хвостом, по-видимому, исчезла у любителей, так как любителей скорее всего привлекала краснохвостая форма. С другой стороны, если это действительно полиморфный вид, как предложил Turner в 1964, то на генетической основе, рано или поздно обязательно должен появиться какой-то процент по-разному окрашенных особей среди потомков.

Впоследствии, за коллекцией Leaky последовало ещё два импорта из Кении в Европу и США. В 1968г. Nagy поймал тих рыб около Kikambala, примерно 15 km севернее Mombasa. Другой импорт был от Walpole с северо-запада Mombasa. По данным Wildekamp & Berkenkamp (1979) вероятно среди этих двух партий рыб были экземпляры, по которым описали N.jubbi interruptus.

В августе 1978г. новая поездка Holler в место первичной поимки на севере Malindi, Кения дал только краснохвостую форму. Он так же привёз настоящего N.palmqvisti из Mrima, N.melanospilus, N.jubbi interruptus и N.elongatus.

В августе 1980, K. Lung, немецкий любитель, собрал типовой материал ещё одного родственного вида, N.cyaneus, во время поездки по Кении. Все особи этой популяции были окрашены в ровный голубой цвет и были распознаны как голубой фенотип, описанный Turner в 1964 (Seegers, 1981, Lung & Seegers, 1981). Во время этой поездки K. Lung несомненно так же выловил N.jubbi interruptus около Kikambala, примерно 25 km севернее Mombasa. Точка вылова второго вида приводится у Lung как "примерно 20-km за Malindi в сторону Garsen, около дерени Gongoni, около 4-km за Gongoni, по правой тороне дороги в изолированном пруду 10x5 м размером и 30-cм глубиной. По близости нет ни одной речки.", восточная Кения. Точка, указанная Lung очень напоминает приводимую у Leaky, обе могут оказаться идентичными или расположенными вблизи друг от друга. Голубой фенотип, найденный Lung в 1980г. обитает не синтопично с красной формой, как предполагалось ранее. Вся популяция состоит из голубой формы. Lung подталкнул Seegers к дальнейшему исследованию материала и оказалось, что и в последующих поколениях голубой фенотип остаётся стабильным.

Ко всеобщему удивлению, Lung таким образом переоткрыл голубой фенотип в чистом вида. В 1981г. Seegers описал этот голубой фенотип как N.cyaneus. Seegers (1981) раздулил N.cyaneus и N.jubbi не только на основании окраски их хвостового плавника, но так же обнаружил у N.cyaneus более тонкое тело, большее количество спинных и анальных плавниковых лучей и более мелкие спинной и анальный плавники. Так же тот факт, что по всему миру у любителей N.jubbi разводился более 20-и лет сохраняя одинаковую красную окраску хвостового плавника и что N.cyaneus дал две чистые голубые линии показался достаточным основанием для Seegers (1981) различить два генетически самостоятельных и симпатрически обитающих вида (Wildekamp, 1986).
(Wildekamp, 1986).

Dr. R. Haas, при поддержке World Health Organization (W.H.O.) собрал дополнительный материал из средневосточной Сомали в январе 1979г. Эти рыбы можно было отнести к N.cyaneus и происходили они из Warfa, дренажной системы средней Uebi Scebeli River, Somalia. Эта популяция была распространена у любителей под названием N.sp. "Warfa blue" (Haas, 1982, Foersch, 1981). Wildekamp (1982), заметил, что эти рыбы очень похожи на N.cyaneus, счёл, что они относятся к N.cyaneus в 1983 и 1984г. (Wildekamp, 1986). Сходство N.cyaneus и формы "Warfa-blue" из Сомали было потрясающее. Последние имели более тонкое тело, но могли давать потомков с красной окраской на основании хвостового плавника, что могло указывать на родство с N.jubbi.

Haas (1982) в январе-феврале 1979 поймал N.microlepis и тогда ещё не описанного N.spec. "Warfa-Blue" (первоначально описанный как N.cyaneus, в настоящее время считающийся более молодым синонимом N.jubbi) в большом углублении ("War") заполненном дождевой водой. Место находилось примерно в 180-и км северозападнее Mogadishu, около деревни с названием Warfa, в зарослях кустарника, примерно в 18-и км восточнее большого монолита, называемого Bur Hacaba на дороге из Mogadishu в город Baidoa. В этой местности, в 150-и км от какой-либо речки или другого постоянного водоёма, дожевая вода собирается в больших углублуниях, увеличенны местным населением для сбора дождевой воды. Эти "Вары" ("War"), в отличие от раположенных южнее придорожных канав, где Haas (1982) нашёл N.patrizii, были абсолютно лишены растительности. Вода в этих "варах" была мутная с очень ярким красноватым оттенком. Дно было из красной глины, а температура воды варьировала от 26,5 до 31°С [80-88 °F], рН около 7,8, dGH 36-39. Haas (1982) знал, что большинство "варов" за исключением очень сухих годов более или менее пересыхают не более чем на 2 месяца и в большинстве из них есть дополнительное углубление в центре, где вода остаётся и самые засушливые периоды.

Haas (1982) сообщает, что N.patrizii, N.microlepis и N.cyaneus "Warfa-Blue" были привезены в США в 1979, так как икра с илом была собрана в населённых ими временных водоёмах.

Dr. R. Haas предоставил Wildekamp рыб, пойманных им, и полевые записи о тех местах, где он не смог выловить Nothobranchius. Haas нашёл N.cyaneus около Genale, Bur Heibi и Haya, а так же смешанные популяции N.jubbi и N.cyaneus около Afmadu и Halima Adai (Wildekamp, 1986).

Последующая экспедиция . Forstner и Manfred и Brigitte Willert в Кению в июне и июле 1983 показала, что N.cyaneus имеет широкое распространение на территории северо-восточной Кении, в то время как ареал N.jubbi ограничен системами рек нижней Galana и Tana на северо-востоке Кении.

Лагерь базировался в Mombasa. Оттуда производились различные поездки за рыбами. В первой они поехали на север и нашли N.interruptus около Kikambala (там же где и Lung). Около Kaloleni им всё же не удалось поймать N.elongatus. В южном направлении к границе Танзании они выловили 6-и сантиметрового самца N.palmqvisti. Затем они ещё раз ездили в сторону севера, в сторону дренажной системы Tana River. За Malindi, около 3 km за деревней Gongoni они поймали в пруду N.cyaneus (температура воздуха 23,5 С, температура воды 27,3 С). 22 км не доезжая Garsen, на территории, сходной с заливным лугом с температурой 29 С, они нашли N.cyaneus и N.jubbi вместе в одном водоёме. 53 км севернее Garsen, в направлении Garissa, N.cyaneus был найден вместе с N.microlepis. Ещё севернее было слишком сухо и не было подходящих водоёмов. В общей сложности между Malindi и Garissa они выловили N.cyaneus и N.jubbi в восьми различных местах: в четырёх из них был только голубой фенотип, соответствующий N.cyaneus. В остальных четырёх популяции состояли из смеси красного и голубого фенотипов и всех промежуточных типов окраски хвостового плавника. Willert (1984) определил эти популяции как относящиеся к N.jubbi и N.cyaneus, а промежуочные формы были сочтены гибридами. На обратном пути в Mombasa, 45-km севернее Malindi, они ещё раз обнаружили N.cyaneus и N.jubbi вместе в одном и том же водоёме, а так же промежуточные экземпляры. Как ни странно, в том жеводоёме был найден и N.patrizii, распространение которого до этого считалось намного севернее, в Сомали (Wildekamp, 1986).

В самой южной части восточной Сомали и в системе нижней Tana riverбыли найдены популяции, напоминающие как N.cyaneus. Так и N.jubbi, а так же все переходные формы окраски между этими двумя типами. Этот феномен несколько раз был объяснён как симпатрическое совместное обитание двух разных видов, а переходный формы расценивались как гибриды. Такие гибриды должны быть стерильны для того чтобы гарантировать выживание настоящих био-видов. Мысль о полиморфизма, как было предложено Turner в 1964, была в основном упразднена. Поэтому возникла неприятная таксономическая ситуация и было проведено морфологическое исследование между 16-ью различными популяциями N.cyaneus и N.jubbi и их переходными фолрмами, происходящими из Кении и Сомали. Так же было проведено цитологическое исследование 5-и популяций. Более того, было исследовано поведение 16-и и размножение 7-и различных популяций из Сомали. Все исследованные популяции оказались очень сходными и не могут быть разделены и считаться разными видами. В заключение, таким образом N.cyaneus следует считать синонимом N.jubbi.

Фото 2: Nothobranchius cyaneus {Valdesalici}

Содержание и разведение

N.cyaneus, по-видимому, один из наименее популярных у любителей видов рода. До сих пор не было найдено каких-либо особенных сложностей с содержанием и разведением этого вида, но это данные наиболее опытных аквариумистов.

При содержании жёсткость воды играет только второстепенную роль, так как в природе наблюдаются значения жёсткости от 5 до 40 DH. Анализ содержимого желудков показало, что в естественных условиях диета состоит в основном из копепод, дафний, а так же личинок комаров. Для нормального роста и хорошего здоровья рекомендуется использовать чистую свежую воду, некоторые любители рекомендуют слегка кислую воду. Эти рыбы растут довольно быстро и очень активны, что предполагает обязательную регулярную частичную замену воды. Нужно всегда избегать загрязнения воды, а температуру поддерживать между 23 и 27 С. Так же рекомендуется добавление соли (1 чайная ложка столовой соли на 5 - 10 литров аквариумной воды) как превентивная мера против оодиниоза.

Разведение этого вида можно проводить с использованием 1 самца и 2-х самок в небольшом и просто оборудованном аквариуме. Для повышения плодовитости, рекомендуется держать несколько троек в одном немного большем аквариуме. При хранении сырого торфа с икрой при температуре 20 - 22 С, инкубационный период продолжается от 6 недель до 3-х месяцев. Во время этого периода следует регулярно проверять, не вступили ли эмбрионы в стадию "сформированных глаз". Во время одной из "заливок" происходит наибольший выклев, но торф с оставшимися неразвившимися икринками можно подсушить и проверять затем раз в месяц. После однократного заполнения пакета торфом с икрой, малька можно получать каждый месяц, и таким образом иметь взрослых рыб и подростков кругдый год.

Молодь растёт очень быстро и при частой подмене воды и усиленном кормлении они могут достигнуть половой зрелости в возрасте 5-6 недель. Они очень активны и постоянно находятся в поисках корма или партнёра.

Температуру воды лучше поддеривать выше 22 С, так как в противном случае раба становятся чувствительны к оодиниуму. Идеальной будет температура 24 - 26 С. рН лучше поддерживать чуть вуше нейтральной реакции. Несколько пар рыб можно содержать в аквариуме среднего размера, обеспечивая укрытия для самок и слабых самцов. Для этого достаточно густой растительности и несколько кусочков волокнистого торфа. Фильтрация воды не обязательна при регулярной частичной подмене воды. Они требуют обильного кормления, состоящего из различных личинок комаров и червей. Дафния поедается не очень охотно, в то время как циклоп, по-видимому, усиливает общую окраску и созревание икры.

Для разведения достаточно аквариума 20 - 30 л со слоем торфа толщиной 2 -3 см. Можно с лёгкостью содержать тройку рыб в таком аквариуме неделю или две. Каждые 2 недели торф вынимается и заменяется новым. Торф с икрой слегка отжимают и оставляют подсыхать 1 - 2 дня на бумажных полотенцах пока наружный слой не станет светло-коричневого цвета. Продолжительность развития икры зависит от нескольких факторов. Икра от пойманных в природе рыб и поколения F-1 может созревать всего за 6 недель при хранении при температуре 25 - 30 С. При более низких температурах развитие обычно занимает около 10 - 12 недель. Икра а более подсушенном торфе развивается быстрее, чем в более влажном. Выклев происходит в свежей воде при температуре 15 - 18 С. Малёк обычно выклёвывается весь одновременно, так что повторный сухой период не является необходимым.

Малёк может поедать только что выклюнувшихся науплиусов артемии, а позже циклопа и Гриндальского червя. Этот вид очень продуктивен и даёт множество икры и малька. Их нужно переводить в аквариумы большего размера. Необходима регулярная частичная замена воды. В возрасте 4 - 6 недель молодь достигает половой зрелости. Часто рекомендуется содержать самцов и самок раздельно.

Литература

© Авторское право 2000, Marc Bellemans. Все права зарезервированы